Saltatorní vedení v neuronech

Teď, když víme, jak dochází k šíření signálu neuronem, pomocí elektrotonického a akčního potenciálu nebo jejich kombinace, shrňme to všechno tím, že se znovu podíváme na strukturu neuronu, na jeho anatomii a že se podíváme na to, proč je tímto způsobem vystavěn a jakým způsobem funguje. Už jsme mluvili o dendritech jako o místu, kde může být neuron stimulován mnoha vstupy. Pokud se bavíme o mozku, pak jsou tyto dendrity nejspíše v blízkosti terminálního zakončení axonů jiných neuronů. Kdybychom se bavili o smyslových buňkách, pak mohou být tyto dendrity stimulovány určitým senzorickým vstupem. Ale řekněme prostě, že jsou stimulovány určitým způsobem. A právě proto, že jsou stimulovány, vstupují dovnitř neuronu kladné ionty z vnějšího prostředí. Jak již víme, na membráně je potenciálový rozdíl. Uvnitř neuronu je více záporné prostředí než vně. Takže pokud se otevře kanál jako odpověď na určitý podnět, vstupují jím dovnitř kladné ionty. A hlavními kladnými ionty, o kterých jsme mluvili, jsou ionty sodíkové. Řekněme, že tohle je určitý typ sodíkového kanálu, který se otevře v důsledku působení tohoto podnětu. Když se to stane, signál se začne šířit elektrotonicky. Bude se šířit elektrotonický potenciál. Řekněme, že bychom umístili voltmetr do tohoto odstupového konu axonu (angl. axon hillock). Je to místo, které je místem počátku axonu. To, co uvidíte po nějakém čase - nakreslím to. Tohle je naše napětí v milivoltech na membráně - vlastně bych měl říct náš napěťový rozdíl. Tohle je časová osa. Podnět přichází v čase nula. Přímo v čase nula se ale žádné změny na voltmetru nepromítnou. Napětí na membráně je v těch místech v rovnováze, -70 mV. Po uplynutí krátkého časového úseku elektrotonický potenciál dospěje do tohoto místa, protože všechny kladné náboje se snaží od sebe co nejvíce vzdálit. Dorazí do tohoto místa. A uvidíme skok v napětí - měl bych říct v rozdílu napětí. Napětí se posune ke kladnějším hodnotám. Bude to vypadat nějak takhle. Samo o sobě to nemusí být . . . Mohli jsme dosáhnout dostatečně nízkého rozdílu napětí, asi tak bych to řekl. Nebo jinak, napětí uvnitř buňky se neposunulo do dostatečně kladných hodnot, aby došlo k otevření napěťově řízených kanálů. Takže se asi nic nestane. Na této úrovni máme prahovou hodnotu -55 mV. Na tuto hodnotu napětí se musíme dostat, vlastně napěťový rozdíl, abychom způsobili otevření iontových kanálů. Tady jsou sodné kanály sloužící ke vstupu kladného náboje do buňky. Tady jsou draslíkové kanály sloužící k výstupu kladného náboje ven z buňky. Na odstupovém konu axonu je jich opravdu mnoho. Jakmile se otevřou, iniciují impuls, který putuje po celém axonu a nakonec stimuluje další neurony např. v mozku nebo cokoliv jiného, k čemu je tento neuron připojen. Takže podnět, o kterém jsme mluvili, sám o sobě otevření kanálů nezpůsobil. Ale řekněme, že přijde další podnět, který nastane zhruba ve stejný čas. A to se také stane. Sám o sobě by i tento druhý podnět způsobil pouze podprahové malé zvýšení potenciálu. Ale když dojde k součtu obou podnětů, které se stanou zhruba ve stejný čas, jejich kombinovaný účinek na výkyv akčního potenciálu je dostatečný, tj. dosahuje prahu, ke spuštění akčního potenciálu nebo série akčních potenciálů v odstupovém konu axonu. A tak došlo vlastně k vyslání signálu neuronem. Takže nyní proudí do neuronu celá řada kladně nabitých částic. A poté elektrotonickým šířením postupuje axonem elektrotonický potenciál. A nyní to, co je na tom zajímavé. Můžeme trochu popřemýšlet o tom, jak nejlépe může být axon navržen? Obecně, když se snažíte vést proud, tak ten předmět, který ho vede, by měl mít dobré vodivé vlastnosti. Neboli měl by mít nízký odpor. A zároveň by měl být obalen izolační vrstvou. Chcete, aby tou vrstvou byl obklopen. Kdyby tohle byl průřez vodičem, chtěli byste, aby byl obklopen izolační vrstvou, která má vysoký odpor. Důvodem je, že nechcete, aby váš potenciál unikal přes membránu ven - vysoký odpor právě zde. Kdyby jste neměli tuto izolační vrstvu s vysokým odporem, váš proud by tekl mnohem pomaleji. To je skutečně pravda, pokud se jedná o elektrotechniku. Pokud by jste měli jen svazek měděných drátů a ty samé dráty obalené skutečně dobrým izolátorem s vysokým odporem - např. plast či guma. Proud bude mít menší ztrátu energie. Bude putovat rychleji, když je vodič obklopen izolátorem. Takže si můžete pomyslet - heuréka! To nejlepší, co můžeme udělat je, že celý axon obklopíme dobrým izolátorem. A z většiny máte pravdu. Skutečně je obklopen dobrým izolátorem. To je myelinová pochva. Řekněme, že tedy obklopíme celý axon velkým seskupením Schwannových buněk - jedna velká myelinová pochva, která je dobrý izolátor. Nevede dobře proud. Tohle přímo zde je jedna velká myelinová pochva. Jaký je potenciální problém s tímto uspořádáním? No, když je axon skutečně dlouhý - řekněme, že jste dinosaur nebo něco podobného. A snažíte se vést signál krkem a váš krk je dlouhý 20 stop. Nebo dokonce lidská bytost, jsme také celkem velcí. A vedete signál několik stop, chcete vést na rozumnou vzdálenost, pokud jej vedete elektrotonicky, protože, vzpomeňte si, signál při elektrotonickém vedení slábne. Signál zde už bude skutečně velmi slabý. Na konci už bude jen zlomek signálu. Dokonce nemusí být ani dost silný na to, aby vyvolal nějakou odpověď v místech, kde končí, což například znamená, že nestimuluje další neurony nebo cokoliv jiného, co se nalézá na druhém konci. Takže si řeknete, proč signál nezesílíme? Jak by jste signál zesílili? Řeknete si, fajn. Tahle myelinová pochva se mi líbí. Proč do ní tedy nedáme sem tam mezeru? Takové mezery pak dovolují membráně být propojené s vnějším prostředím. V těchto oblastech by se hodili nějaké napěťově řízené kanály, které jsou schopny vyvolat akční potenciál, což v podstatě zesílí signál. A tak přesně vypadá anatomie typického neuronu. Takže místo jedné velké izolační vrstvy jako vidíme zde bylo by - nakreslím tu mezery. Hups, tak to nakreslím černě. No vlastně, nakreslí to takhle. Tohle jen vymažu. Vymazat a vymažu ještě tohle. Tak je to dobré. Takže bychom tam mohli dát mezery přímo sem, kde je membrána axonu propojena s prostředím. A samozřejmě víme, že tyto mezery se nazývají Ranvierovy zářezy. Nejsem si jistý, jak to vyslovovat. Takže ty mezery sem nakreslím. Tady máte mezery a tady je myelinová pochva. A tohle přímo zde je Ranvierův zářez. Tohle jsou Ranvierovy zářezy. A přímo do těch zářezů, kde chybí myelinová pochva, můžeme umístit napěťově řízené kanály k zesílení signálu. Kdyby ten signál musel být celou cestu až sem šířen elektrotonicky, byl by velmi slabý. Bude po cestě slábnout, ale bude ještě dost silný v tomto bodě, aby otevřel tyto napěťově řízené kanály, které signál znovu zesílí, které vybaví akční potenciál a tak dále. A teď, když je signál zesílen, bude slábnout, slábnout, slábnout a pak zase zesílí. A zesílí opět přímo zde. A pak zase slábnout, slábnout, slábnout a zesílí. Slábnout, slábnout, zesílí. A tak k tomu potřebujete myelinovou pochvu. Potřebujete izolátor k tomu, aby přenos probíhal dostatečně rychle s minimální ztrátou energie. Ale potřebujete též tyto oblasti, kde myelinová pochva není, aby jste signál zesílili, aby došlo k vyvolání akčního potenciálu. Takže váš signál je neustále amplifikován (zesilován), pokud máme použít elektrotechnickou terminologii. A tento typ vedení, kdy je signál neustále zesilován, kdyby jste to pozorovali, vypadá to jakoby signál téměř skákal. Je spuštěn zde, pak zde a zde a spuštěn tady, opět zde a zase tady. To se nazývá saltatorní vedení. Pochází to z latinského slova saltare - opět netuším, jak to vyslovit. Neumím dobře latinsky. Ale pochází to z latinského slova saltare, což znamená skákat. A to proto, že to vypadá, že signál skáče. Ale není to ve skutečnosti to, co se děje. Signál putuje pasivně. Je spuštěn v iniciálním segmentu (na počátku axonu). Pak putuje pasivně elektrotonicky. A pak je zesílen. A pak tam máte myelinovou pochvu, která zajišťuje, že signál putuje co nejrychleji a s co nejmenší ztrátou. A pak je zesilován v Ranvierových zářezech, protože otevírá napěťově řízené kanály. To spouští akční potenciál. A pak je váš signál zesílen, zase slábne - zesílen, slábne, zesílen, slábne, zesílen, slábne. A možná je zase zesílen. A pak spouští cokoliv, co je na druhém konci.