Fáze meiózy Co se odehrává v buňce, která se nakonec rozdělí na 4 pohlavní buňky nesoucí pouze polovinu genetické informace?

Už jsme se seznámili se základy mitózy a meiózy. Nyní bude dobré pustit se do větších detailů. Video o mitóze jsem už natočil a v tomto se podrobně podíváme na meiózu. Jen pro zopakování, u mitózy máme na začátku diploidní buňku a skončíme se dvěma diploidními buňkami. V podstatě se buňka duplikuje. Správně je mitóza proces duplikace pouze jádra, ale obvykle končí dvěma celými buňkami. Dochází k cytokinezi. Tak to je mitóza. Ve videu o mitóze jsme probírali její fáze: profázi, metafázi, anafázi a telofázi. Mitóza. Mitóza probíhá ve většině našich tělních buněk. Když se replikují naše kožní buňky, vlasové... dělení buněk všech našich tkání vlastně probíhá mitózou. K meióze dochází v zárodečných buňkách a díky ní vznikají gamety, které umožňují pohlavní rozmnožování. Na začátku máme diploidní buňku. Je to diploidní buňka, která je zároveň zárodečnou buňkou. Není to jakákoli buňka v těle. Je to zárodečná buňka. Může projít mitózou, aby vzniklo více zárodečných buněk, ale my se budeme bavit o vzniku gamet. Proces probíhá ve dvou hlavních fázích, kterým se dohromady říká meióza, ale první z nich se nazývá meióza 1, označím ji M1. Nepleťte si to s podobnou zkratkou z ekonomiky. V první části meiózy se tato diploidní buňka v podstatě rozštěpí na dvě haploidní buňky. Pokud na začátku máme 46 chromozomů, pak v každé bude 23 chromozomů. Nebo si tady můžete představit 23 párů chromozomů, které se na konci této fáze rozdělí. A pak nastane meióza 2, kdy se tyto buňky rozdělí podobně jako při mitóze. To uvidíme, až probereme všechny fáze. Vlastně profáze, metafáze, anafáze a telofáze se také vyskytují v obou fázích meiózy. Ještě nakreslím konečný produkt. Na konci máme čtyři buňky a každá z nich je haploidní. Již teď je vidět, že v této fázi se chromozomy rozdělí, takže v každé buňce je jich jen polovina. Ale zde začínáme s N a na konci má každá buňka také N. Podobně jako tady se počet chromozomů nemění. Podíváme se teď na tyto procesy podrobněji. Všechny buňky tráví většinu času v interfázi. V období interfáze buňka jen žije, transkribuje a dělá nejnutnější věci. Stejně jako v mitóze, během interfáze dochází ke klíčovému procesu, a to ve stejnou dobu, během S-fáze interfáze. Tady máme buňku, a uvnitř bude jádro. Nakreslím sice uvnitř chromozomy, ale vy si pamatujte, že pokud přímo neprobíhá mitóza či meióza, chromozomy jsou rozmotané a tvoří chromatin. A o něm už víme, že je to rozvinutá forma DNA. Ale já je nakreslím svinuté, abych vám ukázal, jak se replikují. Tady musím být opatrný. Ve videu o mitóze jsme měli jen 2 chromozomy. Replikovaly se a potom se rozdělily. U meiózy musíme pracovat s homologními páry. Nakreslíme si tedy 2 homologní páry. Vezmu si lepší barvy. Tento chromozom je od otce. A tento je od matky. Jsou homologní. A bude tu další od otce. Ten nakreslím modře. Vlastně všechny od otce udělám stejnou barvou. Nakreslím ho trochu delší, pro názornost. A homologní chromozom od matky, který je také trochu delší. Během S-fáze interfáze, stejně jako u mitózy - takže k tomu dochází vždy během interfáze, je jedno, jestli následuje mitóza nebo meióza - probíhá replikace DNA. Každý z těchto homologních párů... pamatujte, že homologní pár neznamená, že chromozomy jsou identické, ale že kódují stejné geny. Nesou různé verze genů, neboli alely, pro gen nebo pro určitý znak, ale kódují stejný druh vlastností. Ale zpět k replikaci. Oba chromozomy v páru se replikují. Chromozom od otce se replikuje a kopie je připojená centromerou. A chromozom od matky se také replikuje a tady je připojen centromerou. Druhý pár se replikuje také. To je ten kratší - vlastně ten delší. Měl jsem lépe znázornit, který je kratší a který delší. Ten od matky udělá to samé. To je tedy S-fáze interfáze. Samotné buněčné dělení ale ještě nezačalo. Mimochodem, to samé se děje s centrozomy. Ve videu o mitóze jsme si řekli, že se podílí na dělení tvorbou sítě mikrotubulů a odtahováním chromozomů. Původně je zde jeden centrozom, který se také replikuje, takže pak máme dva centrozomy. Toto všechno se děje během interfáze, konkrétně během S-fáze interfáze, v nerůstové části. Jakmile je tento proces u konce, může proběhnout mitóza nebo meióza. My si ukážeme meiózu, protože tu máme zárodečnou buňku. Teď vstupujme do profáze 1. Tohle bychom si měli pamatovat, takže to napíšu. V mitóze máme: profázi, metafázi, anafázi a telofázi. Nebudu to psát celé. P M A T. A tyto fáze probíhají v každé části meiózy. Začíná tedy profáze 1, následuje metafáze 1, anafáze 1 a po ní telofáze 1. Skončí meióza 1 a vše začíná znovu. Máme profázi 2, následuje metafáze 2, anafáze 2 a telofáze 2. Takže pokud se chcete pouze naučit názvy, což bohužel v tomto případě musíte, zvlášť pokud z toho budete zkoušení, i když to není nejdůležitější k pochopení tohoto procesu, prostě si zapamatujte: profáze, metafáze, anafáze, telofáze. Tím popíšete oba procesy. V meióze se jen vše děje dvakrát. Ale průběh fází je trochu jiný, a na to se teď chci zaměřit. Tak pojďme na profázi 1 v meióze 1. Začneme s profází 1. Co se během ní stane? Stejně jako v profázi u mitózy se rozběhne několik procesů. Začíná se rozpouštět jaderná membrána. Centromery... promiňte, teď se v tom motám. Centrozomy. Centromery máme tady, spojují sesterské chromatidy. Centrozomy začnou vytvářet dělící vřeténko. Rozestoupí se a vytvoří dělící vřeténko. Rozestoupí se a přesouvají se na opačné strany až za chromozomy. A to je vážně důležitá věc u profáze 1. Měl bych ještě připomenout, že chromozomy v interfázi nevypadají tak, jak jsem je nakreslil. Jsou ve formě chromatinu. Kdybych to měl nakreslit podle pravdy, vypadaly by takhle. Chromozomy by byly rozmotané po celém jádře a pod mikroskopem byste je vlastně těžko rozpoznali. Byla by to velká změť proteinů a histonů, což jsou také proteiny, a samotné DNA. Takhle nějak vypadá chromatin. Během profáze se všechno formuje do chromozomů. Začíná být patrná struktura, je to v podstatě stejné jako v profázi u mitózy. Zajímavé je, že homologní páry se zároveň řadí vedle sebe. To už jsem nakreslil tady, tak bych si to mohl zkopírovat. Udělám to tak. Jen to vystřihnu a vložím. Ale jak jsem říkal, jádro v této fázi mizí, tak ho musím vymazat. Jaderná membrána se pomalu rozkládá. Během profáze 1 se její proteiny rozpadají. Nebudu kreslit celou buňku, protože to hlavní se děje v jádře, nebo v bývalém jádře. Od mitózy se to liší v tom, že se homologní páry řadí vedle sebe. A nejen že se řadí, mohou si dokonce pomíchat nebo rekombinovat své genetické informace. Existují určité body, mohli bychom jim říkat homologní, kde se tyto dva chromozomy mohou navzájem překřížit. Nakreslím to v detailu. Zaměřím se na tyto dva. Jeden chromozom je od otce, který tvoří dvě chromatidy, takže už je replikovaný, ale stále je to jeden chromozom. A druhý chromozom je od matky, ten bude zelený. Nakreslím to takto. Zelený chromozom je od matky a má také dvě chromatidy. Také se tomu říká tetráda, protože jsou zde čtyři chromatidy, ale patří páru homologních chromozomů. Toto jsou centromery. Nastává překřížení, proces zvaný crossing-over. Je to nečekaně velmi organizovaný proces. K překřížení dochází v určitých bodech. Kříží se v takovém bodě, kde se z větší části vymění stejné geny. Nestane se, že by jeden chromozom měl dvě verze genu a druhý zase dvě verze jiného genu. Výměna proběhne tak, že oba stále obsahují různé geny, ale prohodily si verze těchto genů, neboli alely, což jsou vlastně verze genů. Na konci tohoto procesu tento chromozom nemá pouze geny od otce, ale vypadá asi takto. Chromozom od otce obsahuje kus chromozomu od matky. A chromozom od matky... ten je vlastně zelený, takže zelený kousek od matky. A chromozom od matky má kousek chromozomu od otce. Tahle výměna je opravdu skvělá věc, protože ohromě přispívá k rozmanitosti populací a proto se stala součástí meiózy, dochází k ní velmi často. Není to jen šťastná náhoda. Je to organizovaný proces, který probíhá v takových bodech, kde nemohou vzniknout chybové geny. Představte si, že toto zkřížení, kterému říkáme chiasma, nastane uprostřed genu. Vznikl by tak náhodný šum, mohl by narušit vznik některých proteinů, nebo kdo ví co ještě. Ale tak to není, vše probíhá velmi organizovaně, což znamená, že se jedná o součást procesu. Toto se tedy odehrává v profázi 1. Po překřížení má tato chromatida tento vyměněný kousek, a tato chromatida zase tento vyměněný kousek. Všechno se to tedy odehrává v profázi 1. Probíhá crossing-over. Jaderná membrána se začíná rozpadat, chromozomy se řadí vedle sebe a z chromatinu se vytvoří těsně vinuté struktury chromozomů. V profázi se při mitóze i meióze děje opravdu hodně. Když to vše proběhne, může začít metafáze 1. V metafázi 1... nejdřív si ještě tohle zkopíruji. Jaderná membrána již neexistuje. Centrozomy se přesunuly k protilehlým stranám buňky. Možná teď raději nakreslím celou buňku, když už nemáme jádro. Vymažu jadernou membránu trochu lépe. Všechno to smažu. A také zde jsou vlákna dělícího vřeténka, které se vytvořilo pomocí centrozomů. Stejně jako u mitózy se některá vlákna napojují na kinetochory, které se nacházejí v chromozomech kolem jejich centromer. Zajímavé je, že každé vlákno... třeba toto vlákno se připojí... raději to možná udělám jinak. Chtěl bych vám ukázat, že pak na jedné straně nebudou jen chromozomy od otce nebo od matky. Takže to předělám a zkusím tyto chromozomy přehodit. Prohodím je. je zcela nahodilé, jak se chromozomy natočí, což jen přispívá k variacím. Jak jsem říkal, pohlavní rozmnožování je zásadní pro rozmanitost populace. Takže tento je od matky a tento od otce. Všechny od otce by také mohly skončit na jedné straně a všechny od matky na té opačné. Ale ve skutečnosti máme 23 párů, takže pravděpodobnost je poměrně dost malá. Takže tento je od mého otce. Samozřejmě mají také centromery. Některá tato vlákna vřeténka se připojí ke kinetochorům, což jsou proteinové struktury u centromer. Je to stejné jako metafáze... je to hodně podobné metafázi při mitóze. Toto je metafáze 1, vše je uspořádáno. Teď vstoupíme do anafáze 1. Anafáze 1 je zajímavá. Vzpomeňte si, že při mitóze se v anafázi od sebe oddělí sesterské chromatidy. Při meióze k tomu v anafázi 1 nedochází. V anafázi 1 se oddělí jen homologní páry, takže chromatidy zůstávají se sesterskými chromatidami. Takže na tuto stranu půjdou tyto dva... když už mám tu zelenou, namaluji i ten na druhé straně. Teď fialové... Horní pár je trošku kratší. Tenhle má kousek zeleného a tenhle zase kousek fialového. A ještě tenhle delší fialový chromozom. Tohle je anafáze 1. Jsou od sebe odtahováni, ale jsou to homologní páry, které se oddělují, ne vlastní chromozomy, ne chromatidy. Ještě to dokreslím. Toto jsou mikrotubuly, některé jsou připojené ke kinetochorům. Tady jsou centrozomy. Vše se to děje uvnitř buňky. Tyto části se od sebe odtahují. Je to podobné jako anafáze mitózy, ale hlavní rozdíl je v tom, že se oddělují homologní páry. Neštěpí se samotné chromozomy na chromatidy. A jestli se vám to plete, můžete se znovu podívat na video o mitóze. Takže tohle je anafáze 1. Jak už tušíte, telofáze 1 nastává tehdy, když se vše přesune na opačné konce buňky. Už mě trochu unavuje všechno znovu kreslit, ale alespoň máte čas si to zapamatovat. Takže tyto chromozomy jsou teď na levé straně buňky a tyto jsou teď na pravé straně buňky. Mikrotubuly se začínají rozpadat. Jsou stále přítomné, ale rozpadají se. Centrozomy zůstávají na opačných koncích buňky. A na začátku telofáze stále buňku roztahují, takže zároveň probíhá cytokineze. Na konci telofáze 1 se vlastní cytoplazma rozdělí a tvoří se jaderná membrána. Skoro to připomíná opak profáze. Formuje se jaderná membrána a ke konci telofáze 1 se buňka zcela rozdělí. To je telofáze 1. Všimněte si, že jsme začali s diploidní buňkou. Měla dva páry homologních chromozomů, ale měla čtyři chromozomy. Teď má každá buňka jen dva chromozomy. V podstatě každé buňce zůstal jeden chromozom z původního páru. jsou ale náhodně promíchané, a tak vzniká různorodost. V tomto stádiu obě vzniklé buňky postoupí do meiózy 2, která je vlastně velmi podobná mitóze. Někdy proběhne mezistádium, které se nazývá interfáze 2, kdy buňka odpočívá. A centrozomy se během ní musí znovu duplikovat. Máme tedy tyhle dvě buňky již oddělené. Podíváme se, co se bude dít dál. Centrozomy... neměl jsem je kreslit uvnitř jádra. Centrozomy budou mimo jádra. Budou mimo nově vzniklá jádra. A v této fázi se také se zreplikují. Takže teď máme dvě buňky. Jen zde okopíruji, co už jsem nakreslil... nebo raději ne... Máme tedy tenhle chromozom, má ten malý zelený kousek. Pak delší zelený chromozom. A pak tu bude další zelený s fialovým kouskem a další fialový bude tady. A tenhle má jednu chromatidu takhle a druhou zase takhle. Když vstoupíme do profáze 2, co si myslíte, že se stane? Stejně jako předtím. Je zde jaderná membrána, která se vytvořila v telofázi 1. Je v podstatě jenom dočasná. Začne se opět rozpadat. A potom jsou zde dva centrozomy, které začnou pohybovat od sebe. Teď máme dva centrozomy. Replikovaly se. A teď začnou putovat od sebe, zatímco vytvářejí dělící vřeténko. Putují k opačným pólům buňky. Toto se samozřejmě děje v obou buňkách. Jdou směrem od sebe a přitom vytváří dělící vřeténko. Měl bych znázornit, že se to děje již ve dvou buňkách. Jedna, a druhá. Teď vstupujeme do metafáze 2. Která odpovídá metafázi 1, nebo metafázi v mitóze, kde se chromozomy řadí. Jen to nakreslím. Centromery se teď přesunuly do opačných pólů buňky. Toto jsou naše centromery. Máme tu i celé dělící vřeténko. Řekl jsem centromery? Myslel jsem centrozomy. Centrozomy. Nevím, jako dlouho jsem říkal centromery. Jsou to centrozomy, pořád si to pletu. Abyste si to nepletli jako já, opakuji, že centromery spojují sesterské chromatidy. To jsou centromery. Centrozomy jsou struktury, které roztahují... které vytvářejí dělící vřeténko. V metafázi se chromozomy řadí. Během metafáze se vždy chromozomy staví do řady. Takže je nakreslím takhle, tady je taky jeden fialový. Dlouhý fialový chromozom. A malý fialový kousek. Tady máme dlouhý zelený, tento má jeden zelený kousek. A tady máme krátký zelený chromozom. Jsou tedy seřazené a napojené na dělící vřeténko u centromery, nebo na kinetochory u centromery, která spojuje sesterské chromatidy. Samozřejmě už zde není jaderná membrána a jedná se o dvě oddělené buňky. Jistě už tušíte, co se stane v anafázi 2. Je to stejné jako v případě mitózy. Anafáze 2. Mikrotubuly napojená na kinetochory odtahují chromozomy od sebe, přitom se tvoří stále nové mikrotubuly a vše od sebe odtahují. Ukážu vám to. Tohle je hlavní rozdíl mezi anafází 2 a anafází 1. V anafázi 1 se rozdělily homologní páry, ale samotné chromozomy ne. Ale při anafázi 2 nemáme homologní páry. Máme jen sesterské chromatidy, a ty jsou od sebe odděleny, jako v případě anafáze u mitózy. Takže tato chromatida je tažena v tomto směru, a to vypadá nějak takto. Tohle nakreslit je nejtěžší část celého videa. Takže tahle je tažena sem. Tahle je tažena tímto směrem. Má malý zelený kousek. Potom jednu zelenou vlákna táhnou tímto směrem a druhou zelenou zase tímto směrem. Všechno se to děje pomocí mikrotubulů napojených na kinetochory a centrozomů, které udávají směr. Všechno je to taženo směrem od sebe. V anafázi jde vždy o tažení chromozomů směrem od sebe, vždy se při ní něco od sebe odděluje. Na této straně buňky se to děje také. Toto je samozřejmě jedna buňka. Stejně jako u mitózy, jakmile jsou sesterské chromatidy rozděleny, jsou nadále označovány jako chromozomy, nebo sesterské chromozomy. Děje se to samozřejmě dvakrát. Děje se to i v druhé buňce. Ve druhé buňce to bude jednodušší, nedošlo tam k překřížení. Je zde jeden delší fialový chromozom, který je rozdělen na dvě chromatidy, a ty se odteď nazývají chromozomy, nebo sesterské chromozomy. A další krátké chromozomy vznikly ze zelené chromatidy, druhý je také zelený a tady bude malý fialový kousek. A vše je taženo od sebe stejným způsobem, pomocí centrozomů. Doufám, že to říkám správně. Bojím se, že po celou první část videa jsem říkal centromery. Ale snad si díky tomu uvědomíte, že se to plete dost často. Tak to je anafáze. Všechno je taženo směrem od sebe. Telofázi 2 si určitě umíte představit. Vlastně ji ani nebudu překreslovat. V telofázi 2 je vše taženo od sebe ještě víc, takže to by byla telofáze 2. Jsou taženy ještě dál. Buňka se prodlužuje. Tady se začne tvořit místo odškrcení. Zároveň s tímto rozestupováním probíhá cytokineze. Začínají rozpadat se mikrotubuly a vzniká jádro. Takže jaký je celkový výsledek? Tady se začne tvořit jádro s fialovým chromozomem se zeleným kouskem a s dlouhým zeleným chromozomem. Má svou jadernou membránu. Samozřejmě je kolem ještě cytoplasma a zbytek buňky. Druhá buňka, která byla něco jako partner té první během meiózy 2, bude mít krátký fialový a dlouhý zelený chromozom. Má jadernou membránu a samozřejmě také cytoplasmu. A na této straně se děje to samé. Tady máme chromozom s dlouhými fialovými chromatidami. Ty jsou teď oddělené. Takže je jeden dlouhý fialový v této buňce a dlouhý fialový v této. V této vrchní je krátký zelený a tady dole zelený s malou částí od otce, homologní část pocházející z otcovského chromozomu. A i zde jsou jaderné membrány, cytoplasma a zbytek buňky. O tom si určitě ještě něco povíme. Takže tady vidíme, že jsme začínali z diploidní buňky... až daleko nahoře, kde to bylo? Tady, s diploidní zárodečnou buňkou a prošli jsme dvě části dělení. V první části se rozdělily homologní páry, ale předtím proběhl crossing-over, genetická rekombinace, která je klíčovou částí meiózy, protože hodně přispívá k variabilitě druhu, nebo genofondu. Ve druhé části se rozdělily sesterské chromatidy, stejně jako u mitózy. A výsledkem jsou čtyři haploidní buňky, protože mají jen poloviční sadu chromozomů, a nazývají se gamety.