Buněčné dýchání
Přihlásit se
Buněčné dýchání (6/7) · 17:47

Krebsův cyklus (cyklus kyseliny citronové) Cyklus, kde mnohé metabolity končí i začínají. Během této dráhy dojde k tvorbě GTP a redukovaných kofaktorů, které jsou dále oxidovány.

Navazuje na Buňky a buněčné dělení.
Takže již víme, že začneme s molekulou glukózy, což je šestiuhlíkatá sloučenina, která se glykolýzou v zásadě rozdělí na dvě molekuly kyseliny pyrohroznové neboli dvě pyruvátové molekuly. Glykolýza ji doslova rozdělí na dvě poloviny. Rozkládá glukózu. Skončíme se dvěma pyruváty. A to jsou tříuhlíkaté molekuly. Samozřejmě jsou zde další atomy, které se váží k těmto uhlíkům. Už jste to viděli dřív. Mohli jste si jejich chemickou strukturu najít na internetu a prohlédnout si je. Ale důležitá věc je ta, že se glukóza rozložila, byla doslova rozseknuta vejpůl. A to je to, co se stalo díky glykolýze. A stalo se to za nepřítomnosti kyslíku. Nebo ne nutně. Glykolýza se může dít za přítomnosti kyslíku nebo i bez něj. Nevyžaduje kyslík. A dostaneme čistý zisk dvou ATP. (ATP = adenosin trifosfát) A já vždycky říkám čistý zisk, protože pamatujme si, spotřebovali se dvě ATP v zahajovací fázi a nakonec vznikly čtyři. Tolik k výtěžku, vygenerovalo to čtyři, spotřebovalo dvě, čistým výtěžkem jsou dvě molekuly ATP. A také vznikly dvě molekuly NADH. (NADH = redukovaná forma nikotinamid adenin dinukleotidu) To je to, co dostaneme z glykolýzy. Můžete si to představit trochu lépe, když tu nakreslím buňku. Možná ji nakreslím tady dole. Řekněme, že mám buňku. Tohle je její vnější membrána. Možná její jádro, pak se jedná o eukaryotickou buňku. Nemusí to tak ale být. Má svojí DNA a její chromatinová forma se celá roztáhne a rozplete. A potom máte mitochondrie. Ukážeme si ten důvod, proč je lidé nazývají zásobárny energie buňky. Podíváme se na to za malou chvíli. Takže tady je mitochondrie. Má vnější a vnitřní membránu. Přesně takhle. Poskytnu více detailů o struktuře mitochondrie, možná později v tomto videu nebo o nich udělám samostatné video. Tohle je zase jiná mitochondrie. Potom je tu tekutina, která vyplňuje prostor mezi organelami - na ty se můžete dívat jako na části buňky, které dělají specifické věci. Něco, jako když orgány dělají specifické věci v našem vlastním těle. Takže, mezi všemi organelami máme tekutinu. Je to zkrátka výplň buňky. Nazývá se cytoplazma. Tam probíhá glykolýza. Dalším krokem bude Krebsův cyklus nebo také citrátový cyklus. Ten se vlastně odehrává ve vnitřní membráně, vlastně bych měl říct ve vnitřním prostoru mitochondrie. Nakreslím to o trochu větší. Nakreslím tu mitochondrii. Takže tohle je mitochondrie. Má vnější membránu. Má vnitřní membránu. Pokud máme jenom jednu zvlněnou část vnitřní membrány, pak mluvíme o kristě. Když jich máme více, nazýváme je kristy. Mluvím o této zvlněné části vnitřní membrány mitochondrie. Kristy jsou množné číslo. Mitochondrie má dva kompartmenty - první z nich se nazývá vnější a druhý vnitřní oddíl se nazývá matrix. Nyní máme pyruváty, které ještě nejsou úplně připraveny pro Krebsův cyklus. To bude vlastně dobrý úvod, jak je připravit pro Krebsův cyklus? Prvním krokem je oxidace. Zaměřím se pouze na jeden z těch pyruvátů. Musíme si pamatovat, že se oxidace děje dvakrát pro každý ze dvou pyruvátů z jedné molekuly glukózy. Toto byl přípravný krok pro Krebsův cyklus. Nazýváme ho oxidace pyruvátu. Jejím smyslem je, že odštěpuje jeden uhlík z pyruvátu. Takže výsledkem je dvouuhlíkatá sloučenina. Samozřejmě nemáme pouze dva holé uhlíky, ale kostra sloučeniny je ze dvou uhlíků. Ta molekula se nazývá acetyl-CoA. Tyto názvy mohou být matoucí, protože co je acetyl koenzym A? Velmi bizarní. Mohli byste si je najít na webu, ale zkrátka budu tyto názvy používat pro zjednodušení a získání obecného ponětí o mechanismu. Takže vzniká acetyl-CoA, což je dvouuhlíkatá sloučenina. Při této úvodní reakci je též redukováno NAD+ na NADH. Tento krok je často zahrnován do Krebsova cyklu. Ale to je pouze příprava pro Krebsův cyklus. Když už máme dvouuhlíkatý řetězec, acetyl-CoA, jsme připraveni vstoupit do Krebsova cyklu, o kterém se tu tak dlouho bavíme. Uvidíte v mžiku, proč se to nazývá cyklus. Úvodní reakce s Acetyl-CoA a všechno ostatní je katalyzováno enzymy. Enzymy jsou bílkoviny, které umožňují reagovat molekulám, které by bez enzymů vůbec nereagovali. Enzymová katalýza. Acetyl-CoA se spojuje s oxaloctovou kyselinou. Rádoby složité slovíčko. Ale je to zkrátka čtyřuhlíkatá molekula. Tyhle dvě složky spolu zreagují nebo se spojí, záleží, jak se na to chcete dívat. Já to nakreslím takhle. Všechno je katalyzované enzymy. A tohle je důležité. V některých učebnicích se ptají, je to enzymaticky katalyzovaná reakce? Ano. Všechno v Krebsově cyklu je katalyzováno pomocí enzymů. A ty vytvoří citrát nebo kyselinu citronovou. Což je ta samá věc jako ve vaší limonádě nebo v pomerančové šťávě. Je to šestiuhlíkatá molekula. Což dává smysl. Máme dvou a čtyřuhlíkatou sloučeninu. Dostaneme šestiuhlíkatou. Kyselina citronová je dále oxidována v několika krocích. Tady si to strašně zjednodušíme. Ale je zkrátka oxidována v několika krocích. Oba dva uhlíky jsou odštěpeny a dostáváme se zpět k oxalooctové kyselině. Mohli byste se zeptat, když se tyhle uhlíky odštípnou, stejně jako když se tenhle uhlík odštípne, co se s ním stane? Přemění se na oxid uhličitý. Je na něj přiveden nějaký kyslík a opouští systém. Takže tady vlastně vzniká oxid uhličitý. A podobně, když se tyto uhlíky odštěpí, vznikne z nich oxid uhličitý. A vlastně pro každou molekulu glukózy máme šest uhlíků. Když proběhne celý cyklus, vzniknou tři molekuly oxidu uhličitého. Ale celé to proběhne dvakrát. Takže vyprodukujeme šest molekul oxidu uhličitého. Což objasňuje osud všech uhlíků. Zbavíme se tří uhlíků v každém kole cyklu. Dobře, dva v každém kole cyklu. Ale ve skutečnosti se po glykolýze zbavíme tří uhlíků. Děje se to však pro oba dva pyruváty. Zbavíme se všech šesti uhlíků, které nakonec vydechujeme. Ale náš cyklus neprodukuje jen uhlíky. Myšlenka spočívá v tom vyrobit molekuly NADH, FADH2 a ATP. Takže to napíšeme tady. A tohle je obrovské zjednodušení. Za chvíli vám ukáži podrobnější obrázek. Zredukujeme některé NAD+ na NADH. Uděláme to znovu. Samozřejmě se to děje v samostatných krocích. Vznikají meziprodukty. Ukáži vám to za chviličku. Další molekula NAD+ se zredukuje na NADH. Vznikne několik molekul ATP. Některé molekuly ADP se přemění na ATP. FAD se zredukují (pozn. řečeno zoxidují), na FADH2. A důvod, proč tomu věnujeme takovou pozornost, je ten, že buněčné dýchání je celé o ATP. Proč se vůbec bavíme o těchto NADH a FADH2, které vznikají v průběhu cyklu? Důvod je ten, že se zúčastňují elektrontransportního řetězce. Zoxidují se nebo ztratí své vodíky ve prospěch elektrontransportního řetězce, kde vzniká většina ATP. A potom možná zredukujeme další NAD+, jinými slovy mu přidáme vodíkové atomy. Redukce je získávání elektronu nebo získávání vodíkových atomů, jehož elektron si můžete přivlastnit. NADH. A nakonec opět skončíme u oxaloctové kyseliny. A můžeme provést celý citrátový cyklus znovu dokola. Takže teď, když to máme celé sepsané, to pojďme shrnout. Nakreslím tu nějaké rozdělující linky, ať víme, co je co. Takže tohle, co je nalevo od čáry, je glykolýza. To už jsme se naučili. Většina učebnic, zvláště ty uvádějící do problematiky, zahrnují oxidaci pyruvátu do Krebsova cyklu, ale je to ve skutečnosti jen přípravná fáze. Krebsův cyklus oficiálně začíná zde, kde se spojuje acetyl-CoA s oxaloctovou kyselinou. Potom se vytvoří kyselina citronová, která se v podstatě oxiduje a produkuje všechno potřebné k výrobě ATP nebo se to stane nepřímo přes elektrontransportní řetězec. Pojďme si shrnout vše, co máme. Pojďme si shrnout dosavadní poznatky. Už jsme tady zmínili glykolýzu. Čistý zisk dvou ATP, dvou NADH. Nyní, v citrátovém neboli Krebsově cyklu, nejdříve máme oxidaci pyruvátu. Ta produkuje jeden NADH. Ale pamatujte, co když chceme říci, kolik toho vznikne z každé glukózy? To je, co vznikne z obou pyruvátů. Tenhle NADH byl jenom z tohoto pyruvátu. Ale glykolýza produkuje pyruváty dva. Takže všechno tady vynásobíme dvěma na jednu celou molekulu glukózy. Takže z oxidace pyruvátů dostaneme dvě molekuly NADH. A když se podíváme na tuhle stranu, oficiální Krebsův cyklus, co vznikne? Kolik máme molekul NADH? Jednu, dvě, tři molekuly NADH. Takže opět tři krát dva, protože cyklus probíhá z obou pyruvátů pocházejících z glykolýzy. Takže to nám dává šest NADH. Máme jednu molekulu ATP z každého cyklu. Ten proběhne dvakrát. Pro obě molekuly pyruvátu zvlášť. Dostaneme dvě ATP. Pak také máme FADH2. Tento cyklus však proběhne dvakrát. Tohle je výsledkem oxidace jednoho pyruvátu, takže krát dva. Získáme dvě molekuly FADH2. Tyto dvě molekuly NADH často v některých knihách - nebo jedno NADH na jeden Krebsův cyklus nebo molekulu pyruvátu - přidají navíc ke Krebsovu cyklu. Takže místo tohoto mezikroku jednoduše napíší čtvrté NADH sem. To udělají dvakrát, jednou pro každý pyruvát. Takže získají osm molekul NADH z celého Krebsova cyklu. Ve skutečnosti jich je z Krebsova cyklu šest a dvě z přípravné fáze. Zajímavé je, že můžeme spočítat, zda z buněčného dýchání dostaneme těch slibovaných třicet osm molekul ATP. Na každou molekulu glukózy jsme už přímo vyrobili dvě ATP a potom ještě další dvě ATP. Takže máme čtyři ATP, čtyři ATP. Kolik máme molekul NADH? Dvě, čtyři a pak čtyři plus šest to je deset. Máme deset molekul NADH. Potom máme dvě FADH2. Myslím, že v prvním videu o buněčném dýchání je FADH, mělo by tam být FADH2, aby to bylo přesné. Mohli byste se ptát, kde je těch třicet osm ATP. Máme jen čtyři, to je zatím pravda. Ale toto jsou vlastně vstupní látky do elektrontransportního řetězce. Tyto molekuly jsou oxidovány v elektrontransportním řetězci. Každé NADH v elektrontransportním řetězci dá vzniknout třem molekulám ATP. Takže z těchto deseti NADH vznikne třicet molekul ATP v elektrontransportním řetězci. Každé zoxidované FADH2 se mění zpět na FAD v elektrontransportním řetězci a dá vzniknout dvěma ATP. Takže dvě uvolní čtyři molekuly ATP v elektrontransportním řetězci. Vidíme, že máme čtyři z toho, co jsme doteď udělali. Glykolýza, přípravná fáze a Krebsův cyklus neboli cyklus kyseliny citronové. A nakonec také výstupní látky z glykolýzy a z cyklu kyseliny citronové, pokud projdou elektrontransportním řetězcem, dají vzniknout dalším třiceti čtyřem molekulám ATP. Takže třicet čtyři plus čtyři dává slíbených třicet osm molekul ATP, které bychom snad mohli očekávat od nějaké superefektivní buňky. Je to určité teoretické maximum. Většina buněk na něj ale nedosáhne. Je však dobré to číslo znát, pokud byste skládali AP zkoušku z biologie nebo dělali úvodní kurzy z biologie. Ještě bych chtěl říct jednu věc. Zatím jsme mluvili pouze o metabolismu sacharidů. Můžeme také říkat katabolismus cukrů. Odbouráváme cukry za vzniku molekul ATP. Začali jsme u glukózy. Ale živočichové včetně nás dokáží odbourávat i jiné látky. Odbouráváme bílkoviny. Odbouráváme tuky. Pokud na sobě máte nějaký tuk, máte energii. Vaše tělo by teoreticky mělo být schopné přeměnit tuk na spoustu věcí. Měli byste z něj získávat ATP. A uvádím to zde z toho důvodu, že samozřejmě glykolýza s těmito substráty nepracuje. Vlastně jen tuky mohou být ještě v játrech přeměněny na glukózu. Co je ovšem zajímavé - Krebsův cyklus je vstupním bodem pro tyto další katabolické dráhy. Proteiny jsou rozloženy na aminokyseliny a ty následně na acetyl-CoA. Tuky mohou být přeměněny na glukózu, která může teoreticky projít celou dráhou buněčného dýchání. Ale podstatou tohoto sdělení je, že acetyl-CoA je obecným katabolickým intermediátem, který poté vstupuje do Krebsova cyklu a generuje ATP bez ohledu na to, zda vstupním substrátem jsou uhlohydráty, cukry, proteiny nebo tuky. Získali jsme tedy dobrý přehled o tom, jak celá věc vlastně funguje. Nyní vám ukážu schéma, se kterým se nejspíše setkáte ve vašich učebnicích. Nebo spíš vám ukážu to původní schéma z Wikipedie. Jen jsem vám chtěl ukázat, že to celé vypadá hrozivě. Myslím, že je to jeden z důvodů, proč má mnoho z nás ze začátku problém s pochopením buněčného dýchání. Prostě to zahrnuje vstřebat ohromné množství informací. Je obtížné poznat, co je skutečně důležité. Jen chci zdůraznit důležité kroky. Jedná o stejný princip, o kterém jsme se bavili. Z glykolýzy vychází jako produkty dva pyruváty. To je pyruvát přímo zde. Ukazují jeho celou molekulární strukturu. Tohle je krok oxidace pyruvátu, o kterém jsem mluvil. Přípravný krok. Vidíte, že vzniká oxid uhličitý. Redukuje se NAD+ na NADH. Pak už je vše připraveno na vstup do Krebsova cyklu. Acetyl-CoA a oxaloacetát (též kyselina oxaloctová) spolu reagují za vzniku kyseliny citronové. Zde je ta molekula celá nakreslená. A kyselina citronová je v Krebsově cyklu oxidována. Každý tento krok je katalyzován enzymy. Citrát se oxiduje. Chci především zdůraznit ta zajímavá místa. Zde dojde k redukci NAD+ na NADH. Další NAD+ se redukuje na NADH. A pak támhle se další NAD+ redukuje na NADH. Takže dosud se vytvořily 4 redukované NADH, 3 přímo v Krebsově cyklu, 1 v přípravném kroku. Čili přesně to, o čem jsem mluvil. V tomhle schématu píšou GDP. GTP vzniká z GDP. GTP je guanosin trifosfát. Příklad dalšího purinu, který může sloužit jako zdroj energie. Ale také může být později využit k tvorbě ATP. Tímto způsobem se kreslí schémata. Ale tohle je to samé ATP, kterém jsem nakreslil ve schématu nahoře. Pak zde mají tuto Q skupinu. Nebudu to rozebírat. Q se redukuje přímo zde. Dostane tyto dva vodíky. Ale ty nakonec končí v redukci FAD na FADH2. Takže v tomto místě je produkováno FADH2. Jak jsem sliboval na začátku, na každý vstupující pyruvát - a pamatujte, že to vlastně proběhne dvakrát - na každý pyruvát vzniknou 4 redukované NADH, jedno ATP a jedno FADH2. To přesně odpovídá tomu, co jsme si ukázali zde. Uvidíme se v příštím videu.
video