Fotosyntéza
Fotosyntéza (8/8) · 8:37

CAM rostliny Jak jsou schopny CAM rostliny fixovat uhlík v noci tak, aby nemusely nechávat své průduchy otevřené přes den.

Navazuje na Buněčné dýchání.
V předchozích videích jsme si ukázali, že v klasické C3 fotosyntéze - připomínám, C3 se nazývá proto, že první molekula, která vzniká po fixaci oxidu uhličitého je tříuhlíkatá molekula. Ale ukázali jsme si, že problém C3 fotosyntézy je, že enzym, který fixuje uhlík, reaguje také s kyslíkem. Když reaguje kyslík s ribulózou bisfosfátem, místo uhlíku v CO2, nezískáte žádnou energii. Nejenže nezískáte energii, ve skutečnosti tato reakce ještě spotřebuje ATP a NADPH and nedostanete se nikam. Když se občas místo CO2 váže kyslík, ve výsledku nic nevyprodukujete. Vše je méně efektivní. V posledním videu jsme si ukázali, že některé rostliny se vyvinuly tak, že jsou schopné se této překážce vyhnout. Fixují uhlík venku v buňkách, které jsou vystavené vzduchu. Fixují ho vlastně do čtyřuhlíkaté molekuly - oxaloacetátu. Přemění ho na malát, ten přechází hlouběji do listu, kde není vystaven kyslíku. Uvolní oxid uhličitý z malátu a teprve zde probíhá Calvinův cyklus. Přestože to stále provádí RuBisCO, nebude zde probíhat fotorespirace. Přístup má totiž pouze k oxidu uhličitému. Nedostane se ke kyslíku, který je venku. To je velmi efektivní způsob produkce sacharidů. To je důvod, proč některé rostliny, které považujeme za silné producenty cukru, provádí C4 fotosyntézu. Kukuřice, cukrová třtina, rosička (Digitaria). Všechny jsou velmi efektivní producenti cukrů, protože se nemusí starat o fotorespiraci. Oproti tomu jiné rostliny mají trochu jiný problém. Nedělá jim vrásky účinnost tohoto procesu. Více je zajímá ztráta vody. Určitě si dokážete představit, o jakých rostlinách je řeč. Jde o rostliny rostoucí na pouštích. Protože ta stomata, průduchy na listech, pouští dovnitř vzduch, ale také pouští vodu ven. Pokud jsem v deštném pralese, tak mi to může být jedno, ale pokud jsem uprostřed pouště, nechci ztrácet vodu vypařováním ze stomat. Za ideálních podmínek bych chtěl mít průduchy zavřené během dne. To chci. Chci, pokud jsem na poušti - abych to ujasnil. Pokud jsem na poušti, chci mít průduchy během dne zavřené. Z jasných důvodů - nechci, aby se všechna má voda vypařila těmito dírami v mých listech. Ale zároveň je problém, že fotosyntéza může probíhat jen přes den. Včetně temnostní fáze. Pamatujte, řekl jsem to několikrát - temnostní fáze je špatné pojmenování. Jedná se spíše o reakce nezávislé na světle. Ale probíhají zároveň, reakce nezávislé i závislé na světle - pouze během dne. Pokud máte zavřená stomata a potřebujete provádět fotosyntézu, obzvláště Calvinův cyklus, potřebujete CO2. Jak lze vyřešit tento problém? Pokud chci mít průduchy zavřené během dne, ale potřebuji CO2 během dne, jak můžu vyřešit tento problém? Mnoho pouštních rostlin přišlo na způsob, kterým v podstatě dělají fotosyntézu, ale místo fixace uhlíku ve vnějších buňkách a následném transportu do vnitřních buněk, kde probíhá Calvinův cyklus, místo mezi vnější a vnitřní buňky, si rozdělily práci mezi noc a den. V CAM rostlinách - jsou tak nazvány, řeknu vám, co ta zkratka znamená - Crassulacean Acid Metabolism (metabolismus kyselin u tučnolistých). To proto, že byl poprvé pozorován právě u zástupce této čeledi tučnolistých. Můžete mluvit o CAM fotosyntéze nebo o CAM rostlinách. V podstatě se jedná o podmnožinu C4 rostlin. Namísto C4 fotosyntézy, tj. rozdělení na vnější a vnitřní buňky, si rozdělily práci na den a noc. V noci mají stomata otevřená. Jsou schopny fixovat - všechno to probíhá v buňkách mezofylu. V noci, když se nebojí ztrát vody - řekněme, že toto je mezofylová buňka - jsou stomata otevřena. Řekněme, že toto je průduch, oxid uhličitý jde dovnitř. Nebojí se ztráty vody výparem, protože je noc. Oxid uhličitý vstupuje do listu. Pak ho rostlina fixuje. Fixuje ho naprosto stejným způsobem jako C4 rostliny. Dovnitř vstoupí oxid uhličitý, uvnitř už je PEP (fosfoenolpyruvát). Všechno to zajišťuje PEP-karboxyláza. To je ten enzym, který může fixovat pouze CO2, může reagovat pouze s CO2, ne s kyslíkem. Pak vznikne - viděli jsme to tady nahoře v našem C4 diagramu v posledním videu - pak vznikne malát. Čtyřuhlíkatá molekula. Malát je pak - a to je to klíčové - uchováván v jiných organelách v buňce. Ve vakuolách, můžete si je představit jako velké zásobárny v buňce. Já ten proces nakreslil volně v buňce, ale reálně to probíhá v chloroplastu. Buňka má velké zásobní centrum, kde se v noci uchovává malát. Na malát lze prakticky nahlížet jako na zásobu oxidu uhličitého. Protože později ho můžeme rozložit a získat právě oxid uhličitý. To je přesně to, co tyto CAM rostliny dělají. Tohle je noc, pak vyjde slunce. Teď máme tedy den. Tato pouštní rostlina, možná je to kaktus, nechce ztratit svou vodu výparem. Zavře tudíž své průduchy. Toto konkrétní stoma je nyní zavřeno. Jak teď ale bude probíhat fotosyntéza? Může probíhat v té samé buňce. V noci totiž došlo k fixaci CO2 do malátu. Malát je přenášen ven z vakuoly do stroma chloroplastů. Při rozkladu malátu se dramaticky zvýší koncentrace pyruvátu, ale hlavně získáte oxid uhličitý. Máte k dispozici zdroj CO2. Nyní může standardně probíhat Calvinův cyklus. A to v prostředí, kde je pouze CO2, stomata jsou totiž zavřená, vše začne. CO2 reaguje s ribulóza bisfosfátem, což je katalyzované enzymem RuBisCO. Proběhne celý Calvinův cyklus a získáme náš sacharid. Tohle je tedy celkem elegantní adaptace. V těchto rostlinách, které velice účinně produkují cukry a nebojí se ztráty vody, probíhá fixace uhlíku v místech vystavených vzduchu, přenáší uchovaný uhlík hlouběji do listu, kde probíhá vlastní Calvinův cyklus, takže není ztrátový. Neprobíhá tak fotorespirace. Hlouběji nemáte žádný kyslík. Pouštní rostliny využívají to stejné, ale jejich starostí je - nechci nechat svá stomata otevřená přes den. Fixují tedy uhlík v noci, ale použiji ten samý proces. Použiju PEP-karboxylázu a uložím si oxid uhličitý v noci. Ve dne, když probíhá světelná fáze, která produkuje ATP a NADPH, mohou přes den probíhat i reakce temnostní fáze Jak jsem řekl, temnostní fáze probíhá stejně vždy ve dne. Reakce nezávislé na světle je přesnější. I když jsou stomata zavřená, mám zásobu oxidu uhličitého ve formě malátu.
video