Fotosyntéza
Přihlásit se
Fotosyntéza (7/8) · 16:58

C4 Fotosyntéza C4 Fotosyntéza: Jak se některé rostliny vyhýbají fotorespiraci?

Navazuje na Buněčné dýchání.
V posledním videu jsme objevili, jaký je zřejmě problém Calvinova cyklu. Máme velký protein, enzym, který umožňuje průběh Calvinova cyklu. Všechny vstupující molekuly se na něj váží a ten pak zůsobí, že se molekuly budou chovat a reagovat tak, jak by měly. Tento enzym se nazývá RuBisCO. Označujeme jej jako enzym RuBisCO či ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza. Již také víme, že pokud Calvinův cyklus probíhá tak, jak má, oxid uhličitý se váže k jedné části tohoto enzymu. Dále máme RuBP, správně ribulóza-1,5-bisfosfát. Tyto látky spolu budou reagovat. Po reakci, pokud Calvinův cyklus probíhá správně, budou tyto látky přiblíženy k sobě a poté odtrženy. Z jedné molekuly RuBP a jedné molekuly CO2 vzniknou dvě molekuly 3-fosfoglycerátu. V posledním videu jsem začal se třemi molekulami od obou látek a vzniklo celkem šest molekul. Z jedněch molekul výchozích látek vznikají dva 3-fosfoglyceráty. Tak to probíhá v Calvinově cyklu. Pak se změní ve fosfoglyceraldehydy. Změní se na dvě molekuly PGAL. Z každých z šesti molekul PGAL, které vzniknou - sem bych měl asi napsat tři molekuly RuBP a tři CO2 - tak dostanu šest molekul PGAL. Z šesti se jich pět vrátí zpátky do cyklu. Takže pět molekul PGAL nebo G3P se vrátí a vytvoří ribulózu bisfosfát. Jedna molekula PGAL je konečný produkt fotosyntézy, z něhož můžeme tvořit sacharidy. Jedna molekula PGAL. Ten problém s Calvinovým cyklem je, že RuBisCO nefixuje jenom CO2, že místo oxidu uhličitého může použít molekulu kyslíku. Může se stát, že nám do reakce vstoupí O2. Ten se taky umí navázat k RuBisCO. Když se to stane, zreaguje s ribulózou bisfosfátem. Pokud bychom měli tři molekuly RuBP, tři molekuly O2, místo šesti molekul PGAL dostaneme jenom pět a pět molekul fosfoglykolátů. Což je vedlejší, zřejmě odpadní, produkt, který je zpracován jinde. Pět jich tu zůstane, nemůžeme žádný odebrat. Tím pádem nic nevyrobíme. V celém cyklu musíte použít spoustu ATP a NADH. To je docela problém. Když je tady okolo hodně kyslíku, nebo i když je ho málo, bude cyklus o něco méně efektivní. Protože čas od čas kyslík vystrnadí oxid uhličitý, který by nakonec vytvořil sacharidy. Jak to rostliny tedy řeší? Jedna možnost je používat Calvinův cyklus jen v prostředí, kde je velmi málo kyslíku nebo skoro žádný. Přesně to některé rostliny dělají. Ptáte se jak? Musíme na jinou planetu, kde není kyslík? Ne! Abychom to pochopili, musíme trochu pochopit stavbu rostlinného listu. To nebude zlé, protože dosud jsme řešili jen biochemickou stránku. Bude hezké vidět listy. Pokusím se nakreslit list, To je list. Udělám ho pěkně, aby bylo vidět, že je to list - je to moc pěkný list. Na povrchu našeho listu z obou stran máte malé póry, malé otvory na povrchu. Jsou ještě obklopeny svěracími buňkami. Ale důležité je, že tyto póry, ve skutečnosti mnohem menší, můžete je vidět jen pod mikroskopem, se nazývají stomata (průduchy). V jednotném čísle je to stoma (průduch). Tudy kyslík - a hlavně oxid uhličitý - vstupuje do mezibuněčného prostoru. Také tudy vodní pára rostlinu opouští. Když nakreslíme příčný řez listem, pokusím se ho udělat hezky. Nakreslím ho tak a toto bude spodní část listu. Toto bude stoma. To je ten otvor. Rostliny opravdu umí řízeně otevírat a zavírat svá stomata. Množné číslo od stoma je stomata. Umí je otevírat a zavírat. Důležité je uvědomit si, co se děje uvnitř buněk listu. Ve většině rostlin se děje fotosyntéza v buňkách mezofylu, což jsou buňky prostřední vrstvy. Udělám jednou video o rostlinné anatomii. Toto jsou buňky mezofylu. Tam fotosyntéza běžně probíhá. Protože používají oxid uhličitý, neboli potřebují vzduch - vlastně, mám ten nákres špatně, nakreslím to lépe. Mezi buňkami mezofylu je prostor, aby se k nim dostal vzduch. Toto je mezofyl, velmi zhruba, ale takto se vzduch dostane přes stoma a zaplní prostor mezi buňkami mezofylu, tak je zajištěn přístup vzduchu. Vzduch je složen z oxidu uhličitého, kyslíku, dusíku a jiných plynů a částeček. V Calvinově cyklu potřebujeme samozřejmě oxid uhličitý. Teď jsme právě řekli, že nepřichází jen CO2. Kdyby to byl jen CO2, nevznikal by problém s fotorespirací. Jenže dovnitř se dostává i kyslík, molekuly kyslíku. Jak tomu může rostlina zabránit? Ne všechny to dělají - většina prostě bojuje s fotorespirací. Calvinův cyklus je díky tomu pro ně jen méně efektivní. Některé rostliny ale vyvinuly mechanismus, jak fotorespiraci obejít. Říká se jim C4 rostliny. Probíhá v nich C4 fotosyntéza. Za pár minut snad pochopíme, proč se jí říká C4. Jen pro připomenutí, podívejme se zpátky sem. V normálním Calvinově cyklu je prvním meziproduktem fosfoglycerát, tento tříuhlíkatý řetězec. Když tedy fixujete CO2 - můžete tam fixovat i kyslík, ale řekněme, že použijeme CO2 - dostanete molekulu s tříuhlíkatým (C3) řetězcem. Proto se tomu říká C3 fotosyntéza. Teď jsem trochu napověděl. V C4 rostlinách, první produkt po fixaci CO2 musí být čtyřuhlíkatá molekula. Teď přijde to zajímavé. Buňky mezofylu máte jako na obrázku, přichází k nim vzduch s oxidem uhličitým. Samozřejmě oxid uhličitý a kyslík a všechno možné. Ke všem těm buňkám jde vzduch. Ale taky máte buňky hlouběji uložené, které nejsou vystavovány přímo vzduchu ze stomat. Třeba buňky pochvy cévního svazku, což jsou buňky, které obklopují cévní svazky, které vedou tekutinu do listu a z listu. Udělám video o anatomii rostlin, jen teď chci, abyste porozuměli C4 fotosyntéze. Buňky zanořené hlouběji, nemají přístup přímo ke vzduchu. Jsou to buňky pochvy cévního svazku. Normálně v C3 rostlinách přijde CO2 do mezofylu, proběhne normální Calvinův cyklus včetně fotorespirace. V C4 rostlinách nebo rostlinách schopných C4 fotosyntézy, půjde oxid uhličitý do této - toto je buňka mezofylu. Radši to udělám přehledně. Do této buňky v mezofylu přijde CO2 a reaguje. Místo aby reagoval s RuBP, ribulózou bisfosfátem, reaguje s další strašidelně pojmenovanou sloučeninou, budeme jí říkat PEP. Je to fosfoenolpyruvát, tedy PEP. Musíte se jen pamatovat, že to je tříuhlíkatý řetězec. Radši to napíšu - co kdybychom chtěli zase vědět, co znamená to PEP? Je to fosfenolpyruvát nebo taky fosfoenolpyruvátová kyselina. Tříuhlíkatá molekula, je složitější, ale to teď není důležité, pamatujte si hlavně uhlíky. Když tyto dvě molekuly reagují, co dostaneme? Můžete hádat. Jeden uhlík, tři uhlíky - dostaneme čtyřuhlíkatou (C4) molekulu. Tato reakce je umožněna - není to RuBisCO, ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza. Je katalyzována jiným enzymem. To je klíč, to je základ C4 fotosyntézy. Toto je jiný enzym. Říká se mu PEP-karboxyláza. Napíšu to sem, PEP-karboxyláza. To je trefné jméno. Vzpomínáte, RuBisCO - ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza - umožňuje reakci RuBP s CO2 nebo O2, proto tedy oxygenáza. Teď máme něco, co způsobí, že PEP, fosfoenolpyruvát, zreaguje s CO2. Proto se tomu říká PEP-karboxyláza. To má být karboxyláza, ne karboxylát. Je to enzym. Je to PEP-karboxyláza. Co je zvláštního na PEP-karboxyláze? Proč brání fotorespiraci? Umí fixovat jenom uhlík. Jenom uhlík. Ne kyslík. Takže to se děje v buňce mezofylu. Okolo je přítomen kyslík a oxid uhličitý, ale jenom oxid uhličitý umí reagovat s PEP přes PEP-karboxylázu. Reagují, vytvoří kyselinu oxaloctovou neboli oxalacelát, na ten si možná vzpomínáte z Krebsova cyklu. To byla první molekula, která v Krebsově cyklu reagovala. Vidíte, všechno se v chemických drahách znovu vrací. Je to zajímavé, pokud se tedy o tyto věci zajímáte. Důležité je, že vytvoří oxalacelát a ten je potom přeměňován dál. Udělám to znovu lépe. Pak se oxalacetát přemění na kyselinu jablečnou (malát) nebo aspartát - oboje čtyřuhlíkaté molekuly. Mají odlišnou detailní strukturu, ale je to buď malát, nebo aspartát. Většina knížek ale říká, že nakonec vytvoří jen ten malát. Tento malát bude v další reakci tvořit oxid uhličitý. Teď se asi divíte, že to nedává smysl. Mám oxid uhličitý, co se fixuje k oxalacelátové kyselině a změní se na malát nebo aspartát, abych z něj měl zase oxid uhličitý? Co je to za logiku? Právě to je to jádro problému. Teď se malát změní zpátky na PEP a na oxid uhličitý. Ptáte se, co bylo smyslem celé té reakce? Dostali jsme zase CO2 a PEP, motáme se v kruhu. Ale ta elegance v tom - a tedy i důvod, proč tak brání fotorespiraci - tato část reakce se totiž odehrává v buňce mezofylu. Děje se to tady, v buňce mezofylu. Získáme malát a ten se přesune se do buněk pochvy cévního svazku. Malát se do nich dostane díky kanálům, které spojují buňky, tzv. plasmodesmata. Zní to jako název hororu, radši to zkusím nakreslit. Tady jsou buňky mezofylu zásobované vzduchem. Vzduch jde dovnitř, CO2, O2, všechno. Ale jen CO2 umí být fixován k PEP, nakreslím PEP, fosfoenolpyruvát. Jen CO2 umí reagovat s PEP díky substrátové specifitě PEP-karboxyláze. To je enzym, který tu funguje. Je vybíravější než RuBisCO, ribulózabisfosfátkarboxyláza. Prostě kyslík ignoruje, přestože je O2 v mezofylu přítomen. Pak se změní na kyselinu oxalacelátovou, dále na malát. Když se změní na malát, tak se malát přemístí do buňky uložené hlouběji v listu skrz takzvaná plasmodesmata. Tato membrána bude ležet těsně vedle buňky pochvy cévního svazku - ty nemají přístup ke kyslíku. Malát tam dorazí skrz tyto malé trubičky, které buňky navzájem spojují. Nakreslím jenom jednu. Nakreslíme si jen jeden kanál, malát přišel sem. V této zanořené buňce, buňce pochvy cévního svazku, se může rozpadnout na oxid uhličitý a pyruvát. Potom se pyruvát vrátí, aby vytvořil znovu PEP. Vrací se zpátky skrz plasmodesmata. Tady recykluje molekulu PEP. Celý účel toho všeho je, že v buňce pochvy cévního svazku je prostředí pouze s CO2 bez kyslíku. Dokázali jsme si vybrat oxid uhličitý zvenčí. Ze vzduchu okolo buňky mezofylu. Teď jsme hlouběji v rostlině, v prostředí jenom s CO2, protože jsme si ho sem dopravili. Teď může probíhat Calvinův cyklus, v této buňce totiž můžeme fixovat oxid uhličitý do ribulózy bisfosfátu, pomocí RuBisCO, jak jsme se učili o Calvinově cyklu. Celý cyklus probíhá, produkujeme cukry. Vytváříme fosfoglyceraldehydy, nebo, chcete-li, PGAL. Smyslem tohoto systému je vyhnout se problému s fotorespirací. Protože teď se Calvinův cyklus děje v prostředí, které obsahuje jen CO2. Myslím, že už jsem to zmiňoval, říká se tomu C4 fotosyntéza. Je to adaptace, která brání zbytečným otáčkám cyklu kvůli fotorespiraci. Jmenuje se C4, protože fixace CO2 se neodehrává v Calvinově cyklu. Děje se to tady díky PEP-karboxyláze. CO2 se fixuje do PEP za vzniku čtyřuhlíkatého (C4) řetězce, proto je to C4 fotosyntéza.
video