Popis akčního potenciálu neuronu Mechanismy a průběh akčního potenciálu najdete v tomto videu.

V tomto videu chci mluvit o akčním potenciálu neuronů. Tady máme náš neuron s červeným tělem a zeleným axonem, který je větší než normální axon. Žlutě jsem nakreslil myelinovou pochvu kolem axonu a modře několik dendritů, větších než je tomu normálně. A tady je náš graf s membránovým potenciálem na ose y a s časem na ose x. Mluvili jsme o tom, že při absenci podnětu má většina neuronů stabilní potenciál, probíhající napříč celou membránou, což teď ukazuji, který má obvykle asi tak -60 mV. A bez podnětu setrvává klidový potenciál na této hodnotě. Ale excitační nebo inhibiční podněty, které obvykle přichází skrz dendrity, méně častěji přichází k tělu nebo samotnému axonu, vyvolají změny klidového potenciálu, které nazýváme postsynaptické potenciály, které buď vyvolají depolarizaci, říká se tomu i excitační potenciál, nebo hyperpolarizaci, čemuž se říká inhibiční potenciál. Říká se jim excitační nebo inhibiční, protože vyvolávají změny membránového potenciálu, kdy jej přiblížují nebo oddalují od tzv. prahové hodnoty, která je často kolem -50 mV. Už jsme si říkali, jak se tyto postsynaptické potenciály s časem a vzdáleností zmenšují. Takže když se depolarizace z excitačního impulzu šíří podél membrány, velikost postsynaptického potenciálu se zmenšuje a to samé se děje s hyperpolarizací vyvolanou inhibičním impulzem. Mluvili jsme o tom, jak toto "zmenšování" s narůstajícím časem a vzdáleností ovlivňuje, jak velký bude efekt těchto postsynaptických potenciálů v dendritech nebo v těle na spouštěcí zónu v iniciačním segmentu axonu a že je obvykle potřeba mnohonásobných excitačních impulzů k vyvolání depolarizace a to časovou a prostorovou sumací, což způsobí, že součet těchto excitačních potenciálů bude dostatečně velký na to, aby při dosažení spouštěcí zóny axonu posunul membránový potenciál až k prahové hodnotě. A když sumace všech excitačních a inhibičních potenciálů v jakýkoliv moment způsobí, že membránový potenciál spouštěcí zóny překročí prahovou hodnotu, což je často kolem -50 mV, pak obvykle vyvolá ve spouštěcí zóně akční potenciál, který se šíří podél celého axonu. Šíření akčního potenciálu axonem je způsob, jakým mohou neurony přenášet informace na dlouhé vzdálenosti, třeba i jeden metr nebo více. Akční potenciály mají několik velkých odlišností oproti postsynaptickým potenciálům, jako že obvykle mají stejnou velikost a trvání v jakémkoliv neuronu a že jsou obvykle vedeny po celé délkce axonu a to nezměněně bez ohledu na délku axonu. Křivka akčního potenciálu je vcelku typická. Začíná to sumací postsynaptických potenciálů, které dosahují prahové hodnoty. Ale místo toho, aby se prostě vrátil na hladinu klidového potenciálu, jako to dělají postsynaptické potenciály, udělá takovýto obrovský skok k velmi pozitivnímu membránovému potenciálu, kdy je vnitřek membrány neuronu pozitivnější než vnějšek, což je opakem normálu, kdy je negativnější vnitřek membrány než vnějšek. Po této části, nazývané depolarizační fáze akčního potenciálu, nastává krátká stabilizace, plató. Pak přichází repolarizační fáze, kdy se prudce navrátí ke klidovému potenciálu. Ale tím to nekončí. Pokračuje to do negativnějších hodnot, než jaké má klidový potenciál. Pak přijde stabilizace, a pak přijde trochu pomalejší návrat do klidového potenciálu. Přesné hodnoty mohou být odlišné pro různé neurony, ale obyčejně se ta čísla pohybují v rozmezí od -50, kdy je dosaženo prahového potenciálu neuronu, až nahoru někam kolem +40 nebo tak nějak. Pak to může při cestě dolů jít někam až k -70, než se to pomalu usadí zpět na typickém klidovém potenciálu kolem -60 nebo tak nějak. Celková velikost akčního potenciálu může mezi neurony kolísat, ale pro každý konkrétní neuron platí, že je tato velikost obvykle stejná a to se nazývá v případě akčního potenciálu princip "vše nebo nic" Buď vyvoláte akční potenciál, nebo ho nevyvoláte, čímž se liší od postsynaptických potenciálů, kde velikost kolísá v závislosti na velikosti impulzu. Pokud depolarizace vedoucí k akčnímu potenciálu překročí prahovou hodnotu jen lehce, asi takhle, vyvolá stejně velký akční potenciál, jako by vyvolal postsynaptický potenciál, který by přesáhl prahovou hodnotu mnohem víc. Je úplně jedno, jak daleko nad prahovou hodnotu se dostanete. Velikost akčního potenciálu bude obvykle stejná. To je princip "vše nebo nic" pro vznik akčního potenciálu. Doba trvání akčního potenciálu je pro jakýkoliv neuron obvykle konstantní. Obvykle je to pěkně rychlé, jen několik milisekund. Postsynaptické potenciály mohou být také pěkně rychlé. Také to může být jen několik milisekund. Ale také to u nich může trvat mnohem, mnohem déle. Postsynaptické potenciály mají rozsáhlé rozmezí doby trvání, která závisí na době trvání podnětu. Dalším velkým rozdílem je, že se akční potenciál obyčejně se vzdáleností nevytrácí, jako to dělají postsynaptické potenciály. Akční potenciály jsou obvykle axonem vedeny nezměněné bez ohledu na to, jak je axon dlouhý. Takže když se podíváme sem na spouštěcí zónu, kde akční potenciál vzniká, bude mít křivka zhruba takovýto tvar. Když si to zkontrolujeme asi v polovině axonu, bude mít úplně stejný tvar. A když si to zkontrolujeme u konce axonu, i když je to třeba metr nebo více, bude mít opět úplně stejný tvar. Se vzdáleností se nevytrácí. Rychlost, jakou se akční potenciály šíří axony, je obvykle velmi vysoká. Pohybuje se od 1 m/s až do 100 m/s. Ještě pár dalších věcí souvisí s rychlejším vedením akčního potenciálu. Axony s větším průměrem vedou akční potenciál rychleji než axony s menším průměrem. A myelinizované axony, axony které mají myelinovou pochvu, vedou akční potenciál rychleji než axony, které myelinovou pochvu nemají. A tohle jde obvykle ruku v ruce. Většinou pozorujeme myelinové pochvy na axonech s větším průměrem. U myelinizovaných axonů není rychlost přenosu akčního potenciálu po celé délce axonu stejná. Vidíme, že je akční potenciál veden rychleji skrz myelinizované segmenty než přes mezery mezi myelinizovanými segmenty nazývané Ranvierovy zářezy. Takže když se podíváme sem na spouštěcí zónu, akční potenciál tam cestuje trochu pomaleji, ale pak mnohem rychleji přes myelinizované segmenty. A pak cestuje trochu pomaleji skrze Ranvierovy zářezy, pak mnohem rychleji skrz další myelinizovaný segment. Tento jev se nazývá saltatorní vedení. A slovo "saltatorní" pochází z latinského slova pro skákání, protože akční potenciál vypadá, jakoby skákal ze zářezu na zářez místo toho, aby byl axonem veden hezky a hladce.