Mitotické fáze Jakými fázemi musí buňka projít, aby vytvořila dvě své identické kopie?

Nejčastěji, když lidé mluví o mitóze, myslí tím děj začínající u diploidní buňky. Diploidní znamená, že má úplnou sadu chromozomů, takže má 2n chromozomů. Toto je jádro. Toto je celá buňka. Podívej, buňka se sama dělí na dvě diploidní buňky, takže se přemění na dvě buňky, z nichž má každá úplnou sadu chromozomů, 2n chromozomů. Když tedy lidé říkají, že buňka prošla mitózou, obyčejně míní toto. Ale já chci vysvětlit jednu věc. Ve skutečnosti se mitóza vztahuje jen na proces replikace genetického materiálu a dělení jádra. Tak například, nakreslím to, toto je buňka - a nyní má dvě jádra, každé s diploidní sadou chromozomů, tato buňka prošla mitózou. Neprošla zatím cytokinezí, o které budeme hovořit za chvíli, ale to je proces týkající se cytoplazmy v buňce, která se dělí na dvě nové. A jen pro jasnou představu, cytoplazma je všechno to okolo jádra. O tom budu mluvit za chvíli, ale jen pro běžné užití, toto je obvykle případ, kdy lidé mluví o mitóze. Ale pokud máte učitele, který si potrpí na přesnost, pouze toto přesně je mitóza. Je to rozdělení jádra a replikace jeho obsahu na dvě oddělená jádra. Obvykle ji provází cytokineze, kdy se rozdělí i buněčná cytoplazma. Teď, když jsme si toto řekli, pusťme se do mechanismu mitózy. První kroky, které jsou nezbytné pro mitózu, vlastně probíhají mimo mitózu, když si buňka prostě vede svůj každodenní život, během interfáze. Přísně vzato interfáze není součástí mitózy. Probíhá po dobu života buňky. Řekněme, že máme nějakou novou buňku. Vyznačím ji zeleně. Tady je naše nová buňka. Tohle je třeba jádro. Má 2n chromozomů a pak roste. Získává živiny z okolí, kumuluje proteiny, a dělá další věci a při tom tak trochu roste. Očividně má stále svou úplnou sadu chromozomů. A pak, v určitém okamžiku životního cyklu, označím ho takto, tato fáze je interfáze, následující možná ani nebude zahrnuta v některých lekcích biologie. Ale má označení. Nazývá se G1 a během ní prostě buňka jen roste. Roste a shromažďuje materiál a buduje sebe sama a potom teprve replikuje své chromozomy. Takže máme stále diploidní sadu chromozomů. Zvětším to. Nakreslím to znovu. Tato část interfáze se jmenuje S fáze, je to S. A v S fázi proběhne replikace chromozomů. Ještě jednou zdůrazním, zatím pořád nejsme v mitóze. Takže S fáze, replikují se nám chromozomy. Kdybych měl zvětšit jádro během S fáze, kdybych měl začít - začnu u nějakého organismu, který má dva chromozomy. Řekněme tedy, že na začátku S fáze, nakreslím chromozomy, jen pro ujasnění, že se replikují chromozomy. Řeknu tedy, že tento chromozom je právě tady a potom druhý chromozom je právě tady. A procházejí S fází, tyto chromozomy se replikují. Já tu jen kreslím jádro. Zaměřil jsem se pouze na tuto část zde, kde n je 1. Úplná diploidní sada jsou dva chromozomy. Během S fáze se naše chromozomy replikují, ten zelený chromozom se zcela zreplikuje a vytvoří svou kopii - o tom jsme si už povídali - a oba jsou spojeny centromerou. Nyní se každá tato kopie jmenuje chromatida a ten fialový udělá stejnou věc. Přestože máme dvě chromatidy pro každý chromozom, máme nyní čtyři chromatidy, dvě pro každý chromozom - stále říkám, že máme jen dva chromozomy. Tady to je centromera. To se děje během S fáze a pak buňka jen ještě trochu poroste. Buňka už byla docela velká - znovu se zaměřím na buňku. Buňka byla už velká a ještě se o něco zvětšila. Ještě se zvětšila a to během fáze G2, jenom roste. V buňce je další částečka, o které jsme se dosud ani nezmínili. Není to úplně superdůležité, ale týká se to těchto centrozomů. Budou velice důležité později, kdy se buňka bude dělit a tyto se budou také duplikovat. Řekněme, že tady mám malý centrozom. Uvnitř má centrioly. Nemusíte si s nimi dělat velké starosti, ale jsou to tyto malé cylindrické věcičky. Já jenom chci, abyste nebyli moc zmatení, když uvidíte centrioly a centrozomy, aby vás nemátly centromery, což jsou tyto malé body, kde se dvě chromatidy spojují. Bohužel, je mnoho věcí v tomto procesu pojmenováno podobně nebo hodně částí buňky velmi podobně. Ale máme tato malá tělíska nazývané centrozomy, která zanedlouho vstoupí do schématu a která sedí vně jádra a také se dělí. Také se dělí během interfáze. Předtím bylo jedno a teď jsou dvě. A, samozřejmě, každý je tvořen svou centriolou uvnitř, ale těmi se nebudeme příliš zabývat. Tak tohle se stane během interfáze. Ta trvá většinu života buňky, buňka roste, dělá si, co chce. Tady si dovolím malou odbočku. Když jsem nakreslil DNA, nakreslil jsem to jako chromozomy. Ale skutečnost je taková, že během interfáze DNA takto nevypadá. DNA, kdybych ji měl nakreslit správně, je ve své chromatinové formě. Není celá pevně smotaná, jak jsem nakreslil. Nakresli jsem jí pevně smotanou, abyste viděli, že se celá replikovala, ale skutečnost je taková, že tento zelený chromozom by byl celý rozmotaný a, kdybyste se podívali do mikroskopu, sotva byste ho viděli. To je chromatinová forma. Něco málo si řekneme o tom, jak se organizuje zpět do chromozomu, ale v chromatinové formě je to jen klubko DNA a proteinů, kterými je DNA obalena, takže tu okolo budeme mít nějaké proteiny Ale když se díváte do mikroskopu, je to jen velká skvrna DNA a proteinů. To samé platí i pro fialovou molekulu. Aby DNA mohla sloužit jako informační molekula, musí to tak být. Musí být otevřená okolnímu prostředí, aby mohly mRNA a různé typy pomocných proteinů spolu správně fungovat. Dokonce i pro svou vlastní replikaci musí být takto rozmotaná, aby mohla správně fungovat. Pevně se smotá až později. Nakreslil jsem to tak, aby byl jeden zelený chromozom, který se replikuje, aby vytvořil další zelený chromozom. A oba jsou spojeny v určitém bodě. Tento fialový se také replikuje a vytvoří další fialový, jehož chromatidy budou také spojeny v nějakém místě, ale to v tu chvíli nebude vidět. Nakresli jsem to tak, abych ukázal, co se stane. Taková je ovšem realita. Toto je chromatinová forma. Nyní jsme připraveni na mitózu. První fáze mitózy je - nakreslím to. Nakreslím zelenou buňku. Nakreslím jádro o hodně větší, než normálně je v poměru k buňce, protože právě teď se tu bude dít hodně věcí. První fáze mitózy se jmenuje profáze. Ty názvy jsou poněkud svévolné. Lidé se dívali do mikroskopu. Aha, toto je určitý krok, který vždy vidíme, když se dělí jádro, tak mu budeme říkat profáze. Během profáze se děje to, že se chromatin začíná stáčet do tohoto typu formy. Jak jsem už řekl, když jsme v interfázi, tak DNA je v rozmotaném stavu. Začíná se stáčet dohromady a pamatujte si, že už je replikovaná. Replikace probíhá ještě dříve, než začne mitóza. Takže máme jeden chromozom tady a máme další tady. Má dvě sesterské chromatidy, které se, jak brzy uvidíme, oddělí. Během profáze se také začnou formovat centrozomy (pozn. řečeno centromery), o kterých jsem se zmiňoval dříve. Tato tělíska začnou usnadňovat utváření mikrotubulů a ty můžete pozorovat jako vlákna, která budou klíčová pro děj, jež nazýváme dělení buněk. Všechno je naprosto úžasné. Když pomyslíte na buňku, představujete si něco jednoduchého. Je to nejjednodušší struktura našeho těla nebo života obecně. Ale i tady máme složitý mechanismus, o kterém víme stále velmi málo. Mnohé procesy pozorujeme, ale stále nedokážeme říci, co probíhá na atomové úrovni nebo na proteinové úrovni, a co dovoluje těmto procesům probíhat takto krásně jako podle choreografie. Stále je to předmětem výzkumů. Něčemu rozumíme a něčemu stále ještě ne. Ale my máme tyto dva centrozomy a ty usnadňují vznik mikrotubulů, což jsou přesně tyto mikrostruktury. Můžete si je představit jako trubičky nebo jako určitá vlákna. Jak postupuje profáze, dostává se k bodu, kdy - nakreslím to. Nechci tu mít napsáno replikace. To je matoucí. Smažu to. Dovolte mi zbavit se replikace. Tak, jak postupuje profáze, jaderné obaly mizí. Takže to překreslím. Opíšu, co jsem měl předtím. Mám to. Takže, jak profáze postupuje, jaderné obaly se začínají rozpouštět. Toto se rozpouští a rozkládá a toto roste a připevňuje se k centromeře. Takže nakreslím, co jsem vysvětlil. To všechno se děje během profáze. Protože se to všechno děje během profáze, tato pozdější část profáze se někdy nazývá pozdní profáze a někdy prometafáze. Někdy je považována - vlastně tam asi není spojovník Někdy je považována za samostatnou část mitózy, ačkoli, když jsem se to učil, nikdo se prometafází nezaobíral. Prostě tomu celému ději říkali profáze. Ale koncem profáze nebo prometafáze, záleží, jak to vidíte, vypadá celá situace takto. Tady je celá buňka. Jaderné obaly jsou rozpuštěné, takže v jisté fázi neexistují, přestože proteiny, které je tvořily, jsou stále přítomné a použijí se později. A máme v našem případě dva chromozomy. V případě lidského druhu by jich bylo čtyřicet šest. Máme tedy dva chromozomy, z nichž každý je tvořen sesterskými chromatidami, dvěma sesterskými chromatidami. Dva chromozomy. Ty mají pochopitelně svojí centromeru a pak tyto centrozomy budou migrovat zhruba na protilehlou stranu od místa, kde bylo jádro. Mikrotubuly se rozprostřou a mají dvě funkce. Tady vlastně odstrkují tyto dva centrozomy od sebe. Takže máme tohle všechno a mikrotubuly spojují - některé jdou z tohoto centrozomu, některé jdou z druhého, jiné zase tyto dva spojují. A pak některé z těchto mikrotubulů, těchto vláken nebo jak je nazvete, se připojí na centromeru toho chromozomu. Proteinová struktura, ke které je vlákno připevněno, se nazývá kinetochora. Takže toto je kinetochora. Je to proteinová struktura. Je to ohromující. Stále je předmětem výzkumu, jak přesně se mikrotubuly upevňují ke kinetochoře, a, jak uvidíme za okamžik, je to u kinetochory, kde mikrotubuly v zásadě začínají odtahovat sesterské chromatidy. A právě stále není vysvětleno, jak přesně vše pracuje. Pouze bylo pozorováno, že se to děje. Jakmile je profáze dokončena, buňky se pak už jen přesvědčí, že jsou chromozomy správně rozdělené. Já jsem je nakreslil rozdělené správně, jak se objevují během metafáze, což je další fáze. První byla profáze. Nyní jsme v metafázi a jde opravdu jen o uspořádání chromozomů, takže všechny chromozomy se seskupí v centru buňky. Já mám fialový chromozom tady a druhý mám tady, zelený mám tady a samozřejmě máme centrozomy a dělící vřeténka, které z nich vychází. Některá z nich jsou kinetochorová, která se napojují na centromery daných chromozomů. Je to matoucí, že? Centrozomy jsou tyto struktury, které pomáhají řídit to, co se děje s mikrotubuly. Centrioly jsou tyto malé struktury, tyto malé válečky uvnitř centrozomu. Centromery jsou středové body, kde se dvě chromatidy připevňují k sobě v rámci chromozomu. Toto je jedna sesterská chromatida a toto je druhá sesterská chromatida a obě jsou spojené v centromeře. Ale teď máme metafázi. Je vcelku jednoduchá. Metafáze, to je vlastně jen uspořádání chromozomů (pozn. řečeno buněk). Jsou různé teorie o tom, jak buňka dokáže projít tímto bodem. Jak buňka pozná, že vše je uspořádáno a upevněno? Existují různé teorie o tom, že má nějaký signalizační mechanizmus, takže pokud jeden z kinetochorů není řádně upevněn k žádnému vláknu, tak je vyslán signál, že mitóza by neměla pokračovat. Je to velmi komplikovaný proces. Můžete si jistě představit, že pokud máte čtyřicet šest chromozomů a všechno tohle v buňce probíhá a není tam žádný dirigent nebo počítač. Vše je vážně řízeno chemií a termodynamickými procesy. Na to, jak jsou ty procesy složité nebo elegantní a vše se děje spontánně se všemi správnými kontrolami a rovnováhou, tak se většinou nic nepokazí, což je neuvěřitelné. Takže po metafázi jsme připraveni všechno rozdělit a to je anafáze. Během anafáze - já to napíšu. Změnil jsem barvu buňky. Toto se bude dělit. A jakmile je to rozděleno - podívejte se, toto se dělí. Nakreslím to zeleně. Jedna ze sesterských - to není zelená. Jedna ze sesterských chromatid je tažena v tomto směru. Jedna je tažena tímto směrem. To samé platí pro fialovou chromatidu. Je tažena tímto směrem a druhá je tažena tímto směrem. Samozřejmě máte tu centrozomy a ty jsou pak spojeny s kinetochorami, které jsou právě tady a tam jsou chromozomy taženy. Také je tu celá struktura mikrotubulů, která není spojena s chromozomy, ale pomáhá odtáhnout tyto dva centrozomy, aby se vše přesunulo na opačné strany. Jakmile jsou tyto dvě chromatidy oddělené, o tom jsem se předtím zmínil, když jsem mluvil o DNA, jakmile se to stane, tak každá z nich se stane chromozomem. Teď můžeme říct, že buňka má to, co mívala dříve. Tady má dva chromozomy. Teď má čtyři chromozomy. Jakmile chromatida už není spojena se svou sesterskou chromatidou, považují se za sesterské chromozomy, což je jen otázka změny názvu. Myslím tím toto. Byly tu předtím, jsou tu teď. Předtím byly spojené. Teď nejsou spojené, tak z nich máme dva samostatné objekty. A už jsme téměř u konce. Poslední fází je telofáze. Nakreslím teď buňku trochu jinak, protože něco probíhá souběžně s telofází. Otočím buňku raději o 90 stupňů. Řekněme, že toto je centrozom (pozn. řečeno centromera). To je druhý centrozom (pozn. řečeno centromera). V podstatě si DNA zcela přitáhly k sobě. Toto tělísko táhne tuto kopii chromozomu a jednu kopii tamtoho chromozomu. Toto tělísko udělá to samé. Přitáhne jednu kopii každého - měl jsem vlastně jinou barvu - jednu kopii každého chromozomu k sobě. Dokreslím to tady. Nyní se začínají tvořit jaderné membrány kolem každého z těchto konců. Máme tedy vznikající jaderné membrány u opačných konců buňky. A tak do konce telofáze - o tom se teď bavíme, o telofázi - máme dokončenou mitózu. Máme kompletně replikované původní jádro a celý genetický obsah v něm. Ve stejnou dobu, kdy probíhá telofáze, probíhá také cytokineze, kdy vzniká rýha. Během telofáze se tyto objekty posouvají dále od sebe pomocí mikrotubulů, takže doputují na protilehlé strany buňky, a téměř můžete vidět, jak - když se sunou na stranu - vlastně natahují buňku. Když se toto děje, vytvoří se rýha, tento malý zářez. Než skončí telofáze v mitóze, začne probíhat také proces cytokineze, kdy se vytváří rýha a prohlubuje se, dokud se cytoplazma zcela nerozdělí. Tak to je cytokineze, což formálně není součástí mitózy, ale normálně probíhá souběžně s telofází, takže normálně na konci mitózy máme dvě kompletní identické buňky. Jakmile máme jednou tyto dvě buňky, každá vstoupí do vlastní interfáze. Každá samostatně, pokud se díváme jen na tuto, tak bude ve své G1 fázi. V určitém bodě se tyto buňky budou dělit a to bude S fáze a přejde do G2 fáze a tato buňka zažije znovu mitózu.