Fotosyntéza: Světelné reakce 1 Detaily o fotosyntetických reakcích závislých na světle.

V minulém videu jsme si řekli něco málo o fotosyntéze. Víme, že velmi zjednodušeně jde o proces, do kterého vstupují fotony, voda a oxid uhličitý, a energie fotonů se využívá k vázání uhlíku. Fixace uhlíku spočívá v podstatě v tom, že se uhlík v plynné formě jako oxid uhličitý zabuduje do pevné struktury. Pevnou strukturou, do které se zabudovává, je uhlohydrát. Prvním koncovým produktem fotosyntézy je dříve zmíněný tříuhlíkatý řetězec, glyceraldehyd-3-fosfát. Ten se pak dá použít k výrobě glukózy nebo kteréhokoli jiného uhlohydrátu. Pokusme se tedy ponořit hlouběji a porozumět tomu, co se vlastně během těchto částí fotosyntézy děje. Nezapomeňte, že fáze jsou dvě. Máme reakce závislé na světle a reakce nezávislé na světle. Výraz temnostní reakce používám nerad, protože k nim ve skutečnosti dochází, když slunce svítí. Dějí se současně se světelnými reakcemi. Jen nepotřebují fotony ze Slunce. Zaměřme se ale nejprve na světelné reakce. Tato fáze sluneční fotony využívá. Řekl bych, že dokonce nepohrdne ani fotony z infračervené lampy, kterou možná máte ve skleníku. Reakce vyžívají fotony a vodu k výrobě ATP a k redukci NADP+ na NADPH. Připomeňme si, že redukce je získávání elektronů nebo atomů vodíku. Jde v podstatě o totéž. Když získáte atom vodíku i s jeho elektronem, elektron je váš, protože vodík není příliš elektronegativní. Můžeme to tedy nazvat jak získáním vodíku, tak získáním elektronu. Podívejme se na to ale trochu blíže. Myslím, že než se do toho vrhneme, hodí se vědět něco o anatomii rostlin. Nakreslím několik rostlinných buňek. Rostlinné buňky mají buněčnou stěnu, takže si je můžu dovolit nakreslit pevně ohraničené. Tady tedy máme rostlinné buňky. Každý z těchto čtverečků či spíš čtyřúhelníků představuje jednu rostlinnou buňku. V rostlinných buňkách najdeme organely zvané chloroplasty. Organely jsou něco jako orgány buňky. Jsou to podjednotky buňky ohraničené membránou. Rostlinné buňky mají samozřejmě také jádro, DNA a všechno ostatní, co buňky normálně mívají. To teď ale kreslit nebudu. Nakreslím jen chloroplasty. Fotosyntetizují i jiné druhy živých organismů, ale my se budeme držet rostlin. S těmi si totiž fotosyntézu nejčastěji spojujeme. V každé rostlinné buňce bývá deset až padesát chloroplastů. Naschvál je dělám zelené, protože obsahují chlorofyl, a ten naše oči vnímají jako zelený. Pamatujte si ale, že se jeví zeleně proto, že odráží zelené světlo a červené, modré a jiné vlnové délky absorbují. Proto tedy vypadají zeleně. Protože odrážejí zelené vlnové délky a všechny ostatní absorbují. Ale k tomu se ještě vrátíme. Máme tu tedy nějakých deset až padesát chloroplastů. Jeden chloroplast si zvětšíme. Ať se do toho nezamotáme. Tady to je rostlinná buňka. Rostlinná buňka. Tyto zelené tvary jsou organely zvané chloroplasty. Jeden chloroplast jsme si tady zvětšili. Na tomto zvětšení vidíme, že chloroplasty mají membránu. Tekutina uvnitř chloroplastů, tedy všechna tekutina pod membránou, se nazývá stroma. Stroma chloroplastu. Uvnitř chloroplastů jsou taky malé hromádky poskládaných membrán. Jsem zvědavý, jak se mi povedou nakreslit. Tak třeba jeden, dva. Klidně si je můžete představit jako membránové lívance. Udělám jich ještě pár. Dáme nějaké třeba sem a sem a třeba ještě tady a tady. Těmhle vypaseným lívancům se říká tylakoidy. Takže tady máme jeden tylakoid. Tylakoid. Tylakoidy mají membránu a ta je obzvlášť důležitá. Za chvíli si ji zvětšíme. Tylakoidy tedy mají membránu, trochu ji tu obtáhnu. Vnitřek tylakoidu, čímž myslím tady ten prostor či tekutinu uvnitř, to, co jsem nakreslil světle zeleně, to je dutina tylakoidu neboli lumen. Ať máme terminologii co nejdřív z krku, takové hromádce tylakoidů, jako máme tady, se dohromady říká grana. Hromádka tylakoidů neboli grana. Chloplasty jsou organely. Evoluční biologové si myslí, že organely kdysi byly samostatné organismy, které se později daly dohromady s jinými organismy a začaly žít uvnitř jejich buněk. Některé totiž mají vlastní DNA. Dalším příkladem jsou mitochondrie. Má se za to, že mitochondrie, nebo jejich předkové, kdysi byly samostatnými organismy, které to daly dohromady s jinými buňkami. Řekly si: "My vám budeme vyrábět energii, tak třeba na nás zbude něco k jídlu." Začaly se s buňkou vyvíjet společně a spojily se v jeden organismus. Kdo ví, v co se vyvineme my. Ale to sem nepatří. Tady jsou také ribozomy. Nad tímhle je dobré se zamyslet. Uvědomit si, že kdesi v evoluční minulosti předkové organel možná byli samostatnými organismy. Ale už nespekulujme. Zaměřme se znovu na membránu tylakoidu. Přiblížím ji. Tady si udělám rámeček a ten výřez si přiblížím. Udělám z toho zvětšený výřez. Nakreslím ho opravdu velký. Tady tedy máme výřez, který na obrázku odpovídá tomuto malému čtverečku. Máme tedy zaostřeno na membránu tylakoidu. Tady ji máme. Je to v podstatě fosfolipidová dvojvrstva. Má hydrofilní a hydrofobní části, jak to znáte. Dalo by se to zobrazit takto. Z hlediska fotosyntézy je zásadní, že je to membrána. Vně této membrány je tekutina, která vyplňuje celý chloroplast. Jinými slovy, tady máme stroma. Tento druhý prostor znázorňuje vnitřek tylakoidu. Takže lumen. Můžu ho udělat třeba růžově. Tak tady ho máte - lumen. Vnitřní prostor tylakoidu. V membráně se děje něco, co vám může být povědomé, pokud si vzpomínáte na mitochondrie a elektrontransportní řetězec. To, co budu v tomto videu popisovat, je v podstatě elektrontransportní řetězec. Řada lidí by řekla, že o pravý transportní řetězec nejde, ale podstata je stejná, obecně vzato. Součástí membrány jsou také proteiny, komplexy proteinů a dalších molekul, které jsou v ní usazené. Pár jich sem udělám. Tenhle nazvu fotosystém II. To proto, že to fotosystém II ve skutečnosti je. Takže fotosystém II. Tady je třeba ještě jiný komplex. Jsou strukturně hodně složité. Nahlédneme na to, jak fotosystém II v reálu vypadá. Vypadá to asi takhle. Jak vidno, je to komplex v pravém slova smyslu. Ty válcovité věci jsou proteiny. Tady ty zelené oblasti jsou molekuly chlorofylu. Zkrátka je toho tu spousta a všechno je to spletené dohromady. Komplex je asi opravdu nejvýstižnější slovo. Je to hromada proteinů a jiných molekul, které jsou do sebe zamotané, a celé to slouží velmi konkrétnímu účelu. Za chvíli se na něj vrhneme. Takže to byl fotosystém II. Existuje také fotosystém I. Pak tu máme i jiné molekuly a komplexy. Je tu například cytochrom b6f komplex, nakreslím ho sem jinou barvou. Nerad bych se tu do toho příliš zamotal. Nejdůležitější je se v tom zorientovat. Na membráně jsou zkrátka i jiné proteinové komplexy, které jí prochází. Zjednodušeně jde o to, že ve světelné reakci, respektive v reakci závislé na světle, máme nějaké fotony. Fotony ze Slunce. Urazily 149 600 000 kilometrů. Fotony excitují elektrony v molekule chlorofylu A. Nechci zatím zabíhat do detailů, ale ve fotosystému II fotony excitují elektrony v molekule chlorofylu. Elektrony díky tomu přeskočí na vyšší energetickou hladinu. Takhle bych to radši kreslit neměl. Přeskočí na vyšší energetickou hladinu. Jak pak přeskakují od molekuly k molekule, jejich energetická hladina se snižuje. Zatímco se energetická hladina elektronů snižuje, jsou tu ještě atomy vodíku. Vlastně bych měl spíš říct vodíkové protony bez elektronů. Máme tu tedy všechny ty vodíkové protony. Vodíkové protony jsou pumpovány do lumenu. Jsou protlačovány do lumen. Na tohle si možná vzpomínáte z elektrontransportního řetězce. V elektrontransportním řetězci jdou elektrony ze stavu vysokého potenciálu, z vysoké energetické hladiny, na nízkou energetickou hladinu. Získaná energie se využívá na pumpování vodíku membránou. U elektrontransportního řetězce to byla membrána mitochondrie, ale teď to je membrána tylakoidu. V obou případech ale vzniká gradient, kde díky energii vlastně samotných fotonů elektrony vstupují do vysoké energetické hladiny, která se postupně snižuje. Potom vstupují do fotosystému I, kde je zasáhne další foton. Je to dost zjednodušené, ale můžete si to tak představit. Zase přeskočí na vyšší energetickou hladinu, která se pak snižuje a snižuje. Energie, která se uvolňuje, jak elektrony přechází z vysoké energetické hladiny na nízkou, se využívá na pumpování vodíkových protonů do lumenu. Velmi se tam zvýší koncentrace vodíkových protonů. A jako u elektrontransportního řetězce, i tahle koncentrace vodíkových protonů je využita na pohánění ATP-syntázy. Tady bych mohl naznačit tu ATP-syntázu. Možná si pamatujete, že ATP-syntáza vypadá asi takhle. Tady máme obrovskou koncentraci vodíkových protonů, které budou chtít z lumen zpátky do stroma. A to se taky děje. Dostávají se tam skrz tu ATP-syntázu. Udělám to jinou barvou. Tyhle vodíkové protony se tedy vydávají na zpáteční cestu. Vyrovnávají tím gradient, který vznikl, když se napumpovaly do lumenu. Jak prochází ven, funguje to přesně jako motor. Rozebírám to do hloubky v prezentaci o buněčném dýchání. Průchod protonů roztočí, skutečně fyzicky roztočí, tuhle vrchní část ATP-syntázy. To umožní spojení ADP a fosfátových skupin. ADP se slučuje s fosfátovými skupinami za vzniku ATP. To je takový velmi obecný přehled. Za minutku to rozeberu víc do detailu. Proces, který jsem právě popsal, se jmenuje fotofosforylace. Použiju na to nějakou hezkou barvu. A proč ten název? Protože se toho účastní fotony. To je ta "foto" část. Je potřeba světlo. Fotony excitují elektrony v molekulách chlorofylu. Jak tyto elektrony postupují od jedné molekuly k další, od jednoho příjemce elektronů k dalšímu, neustále se jim snižuje hladina energie. Jak se jim hladina energie snižuje, využívá se uvolněná energie k pohánění pump, díky kterým vodíkové protony prochází ze stroma do lumen. Vodíkové protony se pak snaží dostat zpět. Někdy se tomu říká chemiosmóza. Snaží se dostat zpět do stroma a jejich proudem je poháněna ATP-syntáza. ATP-syntáza v podstatě stlačí k sobě molekuly ADP a fosfátové skupiny, čímž vytvoří ATP. Když jsem na začátku mluvil o světelné a temnostní reakci, zmínil jsem, že světelná reakce má dva vedlejší produkty. Ve skutečnosti vlastně tři. Je tam ATP a je tam i NADPH. NADP se redukuje. Získá elektrony a vodíky. A kde se to projeví? Bavíme-li se o necyklické oxidativní fotofosforylaci, neboli necyklické světelné reakci, konečným příjemcem elektronu - poté, co se tomu elektronu snižovala postupně hladina energie - konečným akceptorem elektronu je NADP+. Jak přijme elektron a zároveň i proton, stane se z něj NADPH. Mluvil jsem i o vodě, která je součástí procesu. Je to dost zajímavé. Voda se oxiduje na molekulární kyslík. Kde k tomu dochází? Mluvil jsem o tom, že tady ve fotosystému I je molekula chlorofylu s excitovaným elektronem, který přeskočí na vyšší energetickou hladinu. A že ten elektron pak vlastně jde dům od domu. Nabízí se otázka, čím bychom ten elektron mohli nahradit? Funguje to tak, že doslova použijeme elektrony z vody. Tady máme normální vodu - H2O. H2O odevzdá vodíky i s jejich elektrony. Odevzdá dva vodíkové protony a dva elektrony, které nahradí ty elektrony, které se dřív excitovaly působením fotonů. Protože ty původní elektrony prošly až do fotosystému I, až nakonec skončily v NADPH. Takže ty chybějící elektrony doslova sebereme vodě. Když z vody seberete vodíky i s elektrony, zůstane vám molekulární kyslík. Důvod, proč se na tohle chci opravdu zaměřit, je, že se tady odehrává něco opravdu důležitého. Alespoň na chemické úrovni jde o něco opravdu důležitého. Oxidujete vodu. V celé biologické říši je to jediné místo, které známe a kde víme, že je něco tak silné, aby to oxidovalo vodu. Doslova vzalo elektrony vodě. Což znamená, že ve skutečnosti berete elektrony kyslíku. Takže oxidujete kyslík. Jediný příklad, o kterém víme, kdy je oxidační činidlo dost silné, aby k tomuhle došlo, je fotosystém II. Je to velice důležitá věc, protože normálně jsou elektrony ve vodě velmi spokojené. Velmi spokojeně cirkulují okolo kyslíku. Kyslík je velice elektronegativní atom. To je vlastně důvod, proč to vůbec nazýváme oxidací, protože kyslík je velice účinný při oxidování. Ale najednou jsme poznali něco, co dokáže oxidovat kyslík, co dokáže zbavit kyslík elektronů a dát tyto elektrony chlorofylu. Tam se elektron se excituje díky fotonům. Potom ty elektrony (pozn. řečeno fotony) přechází do nižších a nižších energetických stavů. Znovu se excitují ve fotosystému I další skupinou fotonů a přechází do nižších a nižších energetických stavů. Pak konečně skončí v molekule NADPH. Po celou tu dobu, co vstupují do nižších a nižších energetických stavů, jejich energie je využívána k pumpování vodíku přes membránu ze stroma do lumen. Tento gradient je využit k produkci ATP. V dalším videu se chystám to trochu zařadit do kontextu a říct, co vlastně znamenají ty energetické stavy a co je nižší a vyšší energetický stav. Ale tohle je v podstatě celý mechanismus. Elektrony jsou excitovány. Nakonec tyhle elektrony skončí v NADPH. Jak se elektron excituje a přechází na nižší a nižší energetický stav, uvolněná energie je využita k pumpování vodíku proti gradientu. Potom je tento gradient využit v ATP syntáze k výrobě ATP. Ten původní elektron, který se excitoval, musí být nahrazen. Tenhle nahrazující elektron je vlastně odebrán vodě. Vodíkové protony a elektrony vody jsou odebrány a zbývá nám kyslík. Aby jste docenili komplexnost celého děje, už jsem to ukazoval dříve v tomto videu, ale tohle je doslova - tedy tohle není přímo fotka fotosystému II. Ve skutečnosti tam nejsou takové válečky, ale tyhle válečky reprezentují proteiny. Ty zelené molekuly vypadající jako lešení jsou molekuly chlorofylu A. Přesněji se děje to, že fotony narazí - vlastně nemusí vždycky narazit do chlorofylu A. Taky můžou narazit do takzvaných anténních komplexů molekul (barviv). Tyhle anténní barviva jsou něco jako další typ chlorofylu i jiných molekul. Foton nebo skupina fotonů na ně dopadne a excituje nějaké elektrony, nemusí to být nezbytně přímo v chlorofylu A. Může to být jeden z těchto dalších typů chlorofylu. Nebo v nějakých dalších, myslím, že je můžeme nazvat pigmentovými molekulami, které absorbují fotony. Pak se jejich elektrony excitují. Můžeme si to představit skoro jako vibrace. Ale když mluvíme o věcech na kvantové úrovni, vibrace nedávají smysl. Je to ale dobré přirovnání. V podstatě se provibrují až k chlorofylu A. Nazýváme to resonanční energií. Provibrují se až k chlorofylu A a pak se v chlorofylu A excituje elektron. Primární příjemce elektronu je tato molekula přímo tady. Feofytin (pheophytin). Někteří mu říkají "pheo". Potom se přesouvá z jedné molekuly na další. O tom povím víc v dalším videu. Ale je to fascinující. Podívejte, jak je to složité, aby došlo k excitaci elektronů a potom byly tyto elektrony využity k zahájení pumpování vodíků přes membránu. To je moc zajímavá záležitost. Je to totiž právě to místo oxidace vody. Velice jsem se nadchnul touto myšlenkou oxidace vody a tohle je to místo, kde se to děje - ve fotosystému II. Jde o hrozně složitý mechanismus, protože to není žádná sranda zbavit molekulu vody elektronů a vodíků. A tady teď skončíme. V dalším videu si povíme víc o těch energetických stavech a doplním informace o ostatních molekulách, které se chovají jako příjemci vodíku. Můžete se na ně též dívat jako na příjemce elektronů.