Fotosyntéza: světelné reakce a fotofosforylace Detailní popis světelných reakcí a fotofosforylace, při kterých dochází ke tvorbě redukovaných kofaktorů a energie.

Chtěl bych trochu připomenout to, o čem jsme se bavili v minulém videu. Nakreslím větší a podrobnější schéma, protože v minulém videu jsem možná cpal příliš mnoho věcí tady na pravou stranu. Jedná se o velmi důležitý proces, takže bych to rád srozumitelně popsal. Během popisování budu moci doplnit některé nejasnosti. Vrátíme se zpět a nakreslíme membránu tylakoidu, který je umístěn v chloroplastu. Nakreslím tu stejnou membránu. Kreslím tu velkou membránu tylakoidu. Toto je vnitřek membrány. Můžete si představit, že tady membrána vytváří smyčky a tvoří tak tylakoid. Na této straně membrány se nachází lumen. Na vnější straně od membrány je stroma, tekutina vyplňující chloroplast. Toto je stroma. Jedná se vlastně o běžný typ membrány, kterou můžeme vidět u mnoha organel. Ale toto je membrána uvnitř organely. Jedná se tedy o fosfolipidovou dvojvrstvu. V tomto videu bych se chtěl zaměřit na to, jak se protony dostávají skrze membránu. Jak využíváme energii z elektronů, které se pohybují směrem k nižší energické hladině, abychom pumpovali protony skrze tuto membránu. Již víme, že u fosfolipidových dvojvrstev je vnější povrch hydrofilní. Je hydrofilní proto, protože dobře funguje v polárním prostředí. Vnitřní část membrány je nepolární neboli hydrofobní. Takto bych mohl nakreslit celou membránu, což ale teď dělat nebudu. Zabralo by to moc času. Nakreslím aspoň některé složky membrány, které byly zmíněny v minulém videu. V membráně se nachází několik komplexů, které prochází celou membránou Prvním z těchto komplexů, u kterého jsme začali, byl komplex fotosystému II. Dále máme také komplex fotosysému I. Ještě tady nakreslím ATP syntázu. ATP syntáza také prochází skrze membránu. Jedna její část je vlastně jakýsi motor. Vodíky prochází skrze ATP syntázu a roztáčejí motor, který k ADP připojuje fosfátové skupiny za vzniku ATP. Tomu se budu věnovat za chvíli. Chtěl bych upozornit na to, jak jsem už řekl v minulém videu, nejprve jsou elektrony excitovány v chlorofylu a fotosystému II. Postupně je excitace menší a menší, jak elektrony přecházejí z jednoho komplexu na další. Nakonec skončí ve fotosystému I. Pak jsou elektrony opět excitovány, předávány dalším komplexům a jejich energie je využita k transportu vodíkových protonů ze stroma do lumen. První věc, na kterou bych se zeptal, je, proč je první fotosystém, u něhož jsme začali, nazýván fotosystémem II? Důvod je ten, že fotosystém I byl objeven jako první. Proto byl pojmenován fotosystém I, byť do reakcí vstupuje až na druhém místě. Byl tedy objeven dříve, proto se jmenuje fotosystém I. Ale ve skutečnosti vše začíná u fotosystému II. V některých učebnicích jej uvidíte pod názvem P680 a fotosystém I bývá nazýván P700. Tato dvě čísla se týkají vlnových délek světla, které jsou nejvíce absorbovány chlorofylem v příslušném fotosystému. 680 tedy odpovídá šesti set osmdesáti nanometrům. To je vlnová délka, která je nejlépe absorbována. 700 pak představuje sedm set nanometrů. To je opět vlnová délka, která je nejlépe absorbována. Teď bych rád nakreslil malé schéma tady dole, abychom se mohli podrobněji věnovat energetickým stavům elektronů. Už jsem to trošku nastínil v minulém videu. Nakreslím tady malé schéma. Sem napíšu nejrůznější molekuly, jejichž součástí elektron může být. Elektron tedy může být součástí H2O, může být také součástí chlorofylu A a může být součástí feofytinu, o kterém budu mluvit za chvíli. Dále máme všechny molekuly a komplexy, kterých může elektron být součástí. Napíšu je sem. Nechci zabírat příliš mnoho místa. Plastochinon a komplex cytochromů b6f. Napíši jen b6f. Dále máme plastocyanin. Napíšu jen PC. Není nutné si toto pamatovat. Stejně byste to za týden zapomněli. Ale pokud se zrovna věnujete fotosyntéze, tak je dobré si je zapamatovat. A toto je součástí fotosystému II. Dále máme chlorofyl ve fotosystému I. Ještě sem patří některé další molekuly, například ferredoxin. Napíšu jen FD. Pak máme nějaké další molekuly, přes které přecházejí elektrony, a tím posledním je elektronový akceptor NADP+. Ten se po přijetí elektronu přemění na NADPH. Takže směrem nahoru tady máme vyšší energetický stav a směrem dolů nižší energetický stav. Elektronům se tedy velmi daří ve vodě. A ještě více v chlorofylu A. Tak to vidím já. Pokud elektron ponecháme tak, jak je, sám nikdy neopustí chlorofyl A. Ale my víme, co se stane. Přiletí foton ze vzdálenosti sto čtyřiceti devíti milionů kilometrů. Fotony si můžete představit jako malé světelné balíčky nebo také jako světelnou vlnu, oba způsoby jsou možné. Fotony excitují chlorofyl A, ne nutně přímou cestou. Mohou například excitovat světlosběrné antény chlorofylu nebo jiné molekuly barviv. Pomocí přenosu rezonanční energie je dále excitována přímo molekula chlorofylu A. Nebo jsou elektrony v chlorofylu A excitovány přímo. Přímo tento konkrétní elektron je excitován, zkusím to nakreslit výraznější barvou. Takže se přesouvá do vyššího energetického stavu. Elektron je vynesen na vyšší energetickou hladinu. Ignorujte tento náčrtek lumen, nemá s naším elektronem nic společného. Když elektron putuje do vyššího energetického stavu, možná bych to měl nakreslit takto, objeví se pak v molekule feofytinu. To je primární akceptor elektronů. A je to zároveň molekula chlorofylu A. Nyní vám nakreslím, jak vlastně vypadá taková molekula chlorofylu. Takto vypadá molekula chlorofylu A. Zpravidla má uhlovodíkovou kotvu, který vidíte tady. A má porfyrinový kruh. Můžete tomu říkat i porfyrinová hlava. Tato malá skupinka se jmenuje porfyrin. Přímo uprostřed molekuly je hořčík. Tady to zelené, to je hořečnatý ion. Když přichází foton, případně rezonanční energie z anténových molekul, elektrony tvořící dvojnou vazbu v porfyrinovém kruhu jsou excitovány. To jsou elektrony, o kterých mluvíme. Jsou excitovány. Prvním akceptorem elektronů je feofytin, o kterém jsem před chvílí mluvil. Feofytin. Vypadá stejně jako chlorofyl, ale chybí mu hořečnatý ion uprostřed. Možná se teď zabývám až příliš velkými podrobnostmi. Feofytin vidíte ve schématu a to přímo tady. Je součástí fotosystémového komplexu. Představte si, jak elektron skáče z chlorofylu na feofytin, který nemá uprostřed své molekuly hořčík. Když se elektron nachází ve feofytinu, je ve velmi vysokém energetickém stavu. Po nějaké době je elektron přesunut z feofytinu. Přichází na plastochinon a jeho energie je mírně snížena. Budu dále používat zelenou barvu na označení elektronu. Elektron pak pokračuje na komplex b6f, jeho energetická hladina stále klesá. Další v řadě je plastocyaninový komplex, energetický stav je čím dál nižší. Nakonec se elektron dostává až do fotosystému I a to za ještě nižšího energetického stavu. Energetická hladina je asi o trochu vyšší, než byla v chlorofylu A ve fotosystému II. Přichází další foton nebo skupina fotonů a jsou pohlceny fotosystémem I. Excitují elektron buď skrze anténové molekuly, nebo rezonanční energií. Mohou zasáhnout přímo molekulu chlorofylu v reakčním centru fotosystému. Chlorofyl je tak opět excitován. Opět tedy máme elektron s vysokým potenciálem, který přechází z jedné molekuly na druhou. Jednotlivé nižší energetické stavy jsou pro něj čím dál příjemnější. Energie uvolněná z elektronů pohání protonovou pumpu. Elektron nakonec skončí v NADPH, stále s docela vysokou energií. Tento elektron může být dále transportován na jiné molekuly za současného uvolnění energie. Na to se zaměříme, až budeme mluvit o fázích fotosyntézy, které nezávisí na světle. Důvod, proč jsem vám to celé ukazoval, je ten, že jsem chtěl graficky znázornit, že elektron začíná svou cestu z velmi nízké energetické hladiny. Jediná cesta, jak se tyto procesy mohou odehrávat, je za přítomnosti světla. Přechod z nízkého do vysokého energetického stavu by se sám od sebe nestal. V posledním videu jsem ze zmínil o tom, že máme tento elektron, který je přenášen z jedné molekuly na druhou. Je opět excitován, přenesen na molekuly, až je přijat NADP+ za vzniku NADPH. Možná se ptáte, kde se vzal ten vodík? Vodík je proton. Proton zachytí elektron, spojí se a vytvoří NADPH. Co nahradí chybějící elektron? A tady právě dojde k tomu, o čem jsem mluvil v předchozím videu. Voda je oxidována. Oxidace je ztráta elektronů. (OIL = Oxidation Is Loss) Voda je oxidována ve fotosystému II. Uvolněný elektron nahradí původní chybějící elektron v chlorofylu. Toto je tedy pozoruhodný proces oxidace kyslíku. Energie fotonu je tedy využita k odtrhnutí elektronů z molekuly vody. Jak víte, když jsou elektrony ve vodě, vyskytují se především v kyslíku. Takže elektron je vlastně odebrán kyslíku a excitován do vyššího energetického stavu a zakončuje svou cestu na NADPH. Zpočátku je vynesen do velmi vysokého energetického stavu. A poté, na cestě k NADPH, jsou protony pumpovány přes membránu. V posledním videu jsme se bavili o tom, jak díky chemiosmóze procházejí ATP syntázou, roztáčí její část a ta generuje ATP. ATP je tvořeno z ADP a fosfátových skupin. Ve videu o elektrontransportním řetězci, když jsem mluvil o buněčném dýchání, nastínil jsem, jak k tomuto procesu dochází. Když tedy protony procházejí pumpou, jak se tím vytváří ATP. Nyní se zabýváme tím, jak elektrony putují od jedné molekuly k druhé. Ale jak tento proces vlastně způsobuje pumpování vodíku skrze membránu? Teď to velmi zjednoduším. Jsem si jist, že ten proces je reálně mnohem komplikovanější. Představte si, že tady je feofytin, který obsahuje elektron v tomto místě. Elektron může být tady. Hodně to zjednodušuji. A tady je plastochinon. To je další příjemce elektronů. Přímo na tomto komplexu se nachází místo, které by chtělo přijmout elektron. A řekněme, že nějaké jiné místo by chtělo přijmout vodíkový proton. Přijme proton třeba tady. Pokud se nachází na této straně membrány, proton se připojí přímo tady. Tento elektron se bude chtít přiblížit k protonu, takže se celá struktura natočí. Přitažlivost tak působí jako jakési kolo. Elektron se chce přemístit do nižšího energetického stavu. Otočí se. Když se protein natočí, umožní vodíku přenést se přes membránu. Ve chvíli, kdy se ty dvě částice potkají, je vodík přesunut na druhou stranu membrány. Může se uvolnit do okolí. Takto si já představuji, jak se elektrony přemisťují z vyššího na nižší energetický stav a jak ten přesun může sloužit jako energie pro reakce. Pamatujte, že elektrony se chtějí dostat na nižší energetickou hladinu. Udělají to tak, že přiblíží části molekul k sobě. A jak se tyto molekuly natočí a přiblíží, vodík se může přesunout ze stroma, tedy z vnějšího prostředí tylakoidu, do vnitřního prostoru tylakoidu. Tento proces později umožní chemiosmózu. Ještě se chci zabývat jednou věcí. U všeho, co jsem zatím popsal, jsme začínali s elektronem ve vodě. Ve chvíli, kdy voda ztratí oba vodíky, přijde jak o protony, tak o elektrony. Zbude jen kyslík (pozn. řečeno voda). Takže když odebereme oba vodíky, zůstane nám jen O2. Elektrony, které byly původně součástí vodíku, skončí v molekule chlorofylu. Už jsem ukazoval, že tento proces je zakončen přenosem elektronu na NADPH. Zde je elektron v NADPH. Konečným příjemcem elektronu je molekula NADP+. Vezmu si na to příslušnou barvu. NADP+ je tedy konečný příjemce. Stává se z něj NADPH. Můžete si představit, jak přijímá proton, například odsud. Při fotosyntéze přijímá elektron z tohoto elektrontransportního řetězce. NADPH putuje ve stroma, v němž dochází k temnostním reakcím a vznikají sacharidy. Přechod elektronu z vody na NADPH se nazývá necyklická fotofosforylace. Nazývá se necyklická, protože nejsou používány stále ty stejné elektrony. Elektron začíná svou cestu v chlorofylu nebo ve vodě. A zakončuje ji v NADPH. Existuje také jiný typ fotofosforylace, a můžete hádat, jak se jmenuje. Nazývá se cyklická. Až se budeme věnovat temnostní fázi fotosyntézy, tedy Calvinovu cyklu, zjistíme, že při cyklické fotofosforylaci je spotřebováno velké množství ATP. Využité ATP neodpovídá množství využitého NADPH. Jsou použity obě látky, ale více ATP. Cyklická fosforylace produkuje pouze ATP a zároveň nedochází k oxidaci vody. Po aktivaci nebo excitaci tohoto elektronu ve fotosystému I přechází tento elektron do fotosystému II, místo zakončení cesty na NADPH. Tento elektron tedy nemusí být nahrazen elektronem z vody, ale je nahrazen původním elektronem v procesu cyklické fotofosforylace. Zde je excitován. Přechází z molekuly na molekulu, dosahuje nižších energetických stavů a vodík je pumpován do lumen. Poté je opět excitován ve fotosystému I a svou cestu zakončí ve fotosystému II. To je cyklická fotofosforylace. Tento elektron tedy nikdy neskončí v molekule NADP+, takže nevzniká NADPH. Protože je tento elektron z fotosyntézy nahrazen přímo, není potřeba odebírat elektrony vodě. Nebude tedy vznikat kyslík. Výsledkem necyklické fotofosforylace, která tvoří většinu procesů fosforylace, je O2 a NADPH. Samozřejmě je vytvářeno také ATP. Cyklická fotofosforylace produkuje pouze ATP, protože elektrony nejsou odebírány vodě a nekončí na NADPH. Nyní snad všichni rozumíme, jak probíhají světelné reakce fotosyntézy. Můžeme se teď zabývat produkty těchto reakcí. Zapamatujte si, jaké produkty vznikají. Kyslík je vyloučen do okolí, v dalších reakcích není potřeba. Kyslík tedy odchází do atmosféry, můžeme jej dýchat a využívat k respiraci. Dále při fotosyntéze vzniklo velké množství ATP. Také velké množství NADPH. NADPH můžeme použít při reakci s oxidem uhličitým, při které vznikají sacharidy ve stroma. Stroma je vně tylakoidů, stále však uvnitř chloroplastů. Podrobněji se tím budu zabývat v dalším videu.