Fotosyntéza
Přihlásit se
Fotosyntéza (5/8) · 13:28

Fotosyntéza: Calvinův cyklus Přestože může probíhat i za světla, obvykle se označuje jako temnostní. Oxid uhličitý je zabudován do skeletu pomocí nejrozšířenějšího enzymu na světě - Rubisco.

Navazuje na Buněčné dýchání.
Myslím, že jsme nyní připraveni se dozvědět něco o temnostní fázi. Jen pro připomenutí, kde se právě v tomto fotosyntetickém schématu nacházíme - fotony vstoupily a excitovaly elektrony v chlorofylu během reakcí světlé fáze a elektrony pak snižovaly svou energii. Viděli jsme to zde v předešlém videu. Stále snižovaly svou energii, to vše se dělo v membráně tylakoidu zde. Můžete si to představit, udělám to jinou barvou. Můžete si to představit zde. S tím, jak jim ubývalo energie, staly se dvě věci. Uvolněná energie byla schopna vypumpovat vodíky skrze membránu. A když zde byla vysoká koncentrace vodíku, tak prostupovaly nazpět přes ATP syntázu, poháněly onen motor, aby vytvořily ATP. Konečný příjemce elektronů či vodíků, záleží, jak se na to chcete dívat, tedy celý atom vodíku, byl NADP+. Dva vedlejší produkty, které použijeme ve fotosyntéze ze světelného cyklu, myslím tím tedy ze světelných reakcí, byly - napsal jsem to zde - ATP a NADPH. Další vedlejší produkt byl elektron potřebný na výměnu prvního excitovaného elektronu. Tak si ho vezmeme z vody. Tudíž vyprodukujeme kyslík, což je velmi cenný vedlejší produkt z této reakce. Máme tedy ATP a NADPH, jsme připraveni pokračovat k temnostním reakcím. Chci znovu zdůraznit, že i přesto, že se to nazývá temnostními reakcemi, neznamená to, že probíhají v noci, ve skutečnosti probíhají ve stejnou dobu jako světelné reakce. Probíhají, když Slunce zajde. Důvodem, proč jsou tyto reakce nazývány temnostní, je ten, že nezávisí na světle. Nevyžadují fotony, vyžadují pouze ATP, NADPH a oxid uhličitý. Pojďme o něco hlouběji pochopit, oč přesně v nich jde. Sjedu trochu dolů, kde mám místo. Viděli jsme tu reakce vyžadující světlo, napíšu "světelné reakce". Bylo v nich vytvořeno nějaké ATP a NADPH. Nyní vezmeme trochu oxidu uhličitého z atmosféry. Vše půjde do tak zvaných "reakcí nezávislých na světle", protože "temnostní reakce" jsou zavádějící. Reakce nezávislé na světle, respektive Calvinův cyklus. O tom se budeme v tomto videu bavit. Jde to do Calvinova cyklu a z něj vychází PGAL nebo G3P, mluvili jsme o tom v prvním videu. Toto je glyceraldehyd-3-fosfát, toto je fosfoglyceraldehyd - je to úplně ta samá molekula, jen pod jinými názvy. Můžete si to představit jako tříuhlíkatý řetězec s fosfátovou skupinou. Potom to může být použito na výstavbu dalších sacharidů. Dáte tyto dvě molekuly dohromady a dostanete glukózu. Připomeňte si první fázi glykolýzy, když jsme poprvé štěpili molekulu glukózy, skončili jsme s dvěma molekulami fosfoglyceraldehydu. Glukóza má šest uhlíků, tato má tři. Pojďme si projít Calvinův cyklus v trošku větším detailu. Řekněme, že z na světle závislých reakcí - anebo začněme s šesti oxidy uhličitými. Toto jsou děje nezávislé na světelných reakcích. Ukážu vám, proč používám tato čísla. Nemusím používat přesně tato čísla. Začnu například s šesti molekulami oxidu uhličitého. Nemusím psát CO2, protože nás zajímá hlavně to, co se děje s uhlíkem. Můžeme to zapsat jako jeden uhlík, který má na sobě dva kyslíky, které můžu nakreslit, ale nebudu je teď kreslit, protože vám chci ukázat, co se stane s uhlíky. Možná bych to měl nakreslit žlutou, abych vám ukázal jen ty uhlíky. Neukazuji vám tady kyslíky. Oxid uhličitý, těch 6 molekul CO2, v podstatě reagují s - o této reakci budu mluvit za chvíli - reagují s šesti molekulami - to vám teď bude připadat neznámé - s šesti molekulami RuBP, což je zkratka pro ribulózu bisfosfát, někdy též jako ribulóza-1,5-bisfosfát. Nazýváme ji tak proto, že je to pětiuhlíkatá molekula. Tři, čtyři pět. Obsahuje fosfát na prvním a pátém uhlíku. Toto je tedy ribulóza bisfosfát. Někdy ribulóza-1,5-bisfosfát. Ve struktuře má dva fosfáty, proto je to ribulóza-1,5-bisfosfát. Nóbl jméno, ale je to jenom pětiuhlíkatý řetězec se dvěma fosfáty. CO2 a RuBP spolu reagují - a toto je zjednodušení - tyto dvě molekuly spolu reagují. Probíhá toho ještě mnohem více, ale chci, aby jste získali přehled. Vznikne dvanáct molekul PGALu, fosfoglyceraldehydu nebo G3P, glyceraldehyd 3-fosfát. Má tři uhlíky a fosfátovou skupinu. Jen abychom se ujistili, že nám sedí počet uhlíků, pojďme se zamyslet nad tím, co se stalo. Máme dvanáct molekul vystupujících z reakce, že to máme dvanáct krát tři, to máme třicet šest uhlíků. Začali jsme s třiceti šesti uhlíky? Máme na začátku šest krát pět uhlíků. To je třicet plus šest dalších tady. Takže, ano, máme třicet šest uhlíků. Reagují jeden s druhým, aby vytvořili tento PGAL. Vazby nebo elektrony v RuBP molekule mají vyšší energii než elektrony v molekule oxidu uhličitého. Takže musíme doplnit energii, aby se tato reakce uskutečnila, to se nestane samovolně. Energii pro tuto reakci, pokud použijeme stechiometrické koeficienty šest a šest, přijde od dvanácti molekul ATP – představte si dvě ATP na každý uhlík a každou ribulózu bisfosfát, to vše s dvanácti NADPH. Nechci, abyste byli zmatení – je to velmi podobné s NADH, ale nechci, aby se vám to pletlo s tím, co se děje v dýchání. Cyklus tedy opustí dvanáct ADP a dvanáct fosfátových skupin. A pak ještě dvanáct NADP+. Důvod, proč je to zdrojem energie, je ten, že elektrony v NADPH - nebo dalo by se říci vodík s elektronem v NADPH - je na vyšší energetické úrovni. Jak snižuje svou energetickou úroveň, pomáhá to pohánět tuto reakci. Samozřejmě ATP, když přijdou o své fosfátové skupiny, tyto elektrony mají velmi vysokou energii, vstoupí na nižší energetickou úroveň, přičemž pomáhají pohánět reakci, pomáhají uvolnit energii do reakce. Pak máme dvanáct molekul PGAL. Teď důvod, proč se to jmenuje Calvinůn cyklus. Už jsme studovali Krebsův cyklus. Cykly molekuly recyklují. Důvod, proč je v názvu zahrnuté slovo "cyklus", je ten, že používáme věci opakovaně, vlastně většinu z těchto molekul PGAL. Takže z dvanácti molekul PGAL použijeme deset z nich – Udělám to jinak. Budeme mít deset molekul PGAL, deset fosfoglyceraldehydů. Deset molekul PGAL použijeme na znovuvytvoření ribulózy bisfosfátu. A počty sedí. Protože máme deset tříhlíkatých molekul. To je třicet uhlíků. Pak tu máme šest pětiuhlíkatých molekul, to je opět třicet uhlíků. Ale to, opět zopakuju, bude stát energii. Energii z šesti molekul ATP. Takže budete mít šest ATP, které ztratí fosfátovou skupinu. Elektrony nižší energetickou úroveň a pohání tak reakci. Výsledkem bude šest ADP plus šest fosfátových skupin, které se uvolní. Vidíte tedy, že je to cyklus. Otázkou je, použil jsem všechny z nich, ale co z toho dostanu? Použil jsem jen deset z dvanácti molekul, takže mi zůstaly dvě molekuly PGAL. Ty pak mohou být použity – tady je zjevný důvod pro použitou stechiometrii - šest a šest, takže tady dostanu dvanáct a tady dva. Dvě molekuly PGAL mohou být použity k výrobě glukózy, což je šestiuhlíkatá molekula. Je to vzorec, který jsme viděli dříve, C6H12O6. Ale je důležité mít na paměti, že nemusí vzniknout jen glukóza. Může jít pak pryč a vytvářet další sacharidy s delším uhlíkatým řetězcem, sacharidy a škroby - cokoli, co má uhlíkatý řetězec. Tak a je to. Toto je temnostní reakce. Přijali jsme vedlejší produkty ze světelných reakcí, ATP a NADPH – a nějaké další ATP - a využít je k fixaci oxidu uhličitého. Tomu se říká fixace uhlíku. Když vezmete uhlík v plynném skupenství a zabudujete ho do pevné struktury, nazývá se to fixace uhlíku. Prostřednictvím Calvinova cyklu jsme byli schopni fixovat uhlík a energie pohánějící tento děj pochází z těchto molekul, které byly vytvořeny ve světelných reakcích. Říkáme tomu cyklus, protože generujeme tyto molekuly PGAL, z nichž některé lze použít k produkci glukózy nebo jiných sacharidů, zatímco většina z nich je použita k recyklaci molekul ribulózy bisfosfátu, které opět reagují s oxidem uhličitým. Pak se tento cyklus opakuje znovu a znovu. Teď jsme si řekli, že se to neodehrává ve vakuu. Pokud chcete znát skutečné umístění, vše se odehrává ve stroma, v tekutině uvnitř chloroplastu, ale mimo tylakoid. K reakcím nezávislým na světle dochází ve stroma. Neděje se to pouze s ATP a NADPH. Ve skutečnosti je v tom enzym nebo bílkovina docela slušné velikosti, která to usnadňuje. To umožňuje oxidu uhličitému se v určitém bodě vázat a ribulóze bisfosfát a ATP reagovat v určitých bodech, aby výchozí látky vůbec mohly reagovat. Tento enzym se někdy nazývá RuBisCO, řeknu vám, proč RuBisCO. Tak tohle je RuBisCO. Musím si dát pozor, abych použil správně velká písmena. Ru - ribulóza, Bis - bisfosfát, CO - karboxyláza. Takhle vypadá. Tak to je docela velká bílkovina sloužící jako enzym. Představte si, že máte ribulózu bisfosfát, která se v jednom bodě váže. Máte oxid uhličitý, který se váže jinde - nevím, kde přesně k tomu dochází - ATP se váže v jiném místě, následně reagují. To způsobí změny v konformaci proteinu, aby ribulóza bisfosfát reagovala s oxidem uhličitým. NADPH může reagovat na jiných místech. Takhle začíná celý tento Calvinův cyklus. Říkal jsem vám tady, že molekula RuBP je ribulóza-1,5-bisfosfát. Toto RuBisCO, to je zkratka pro ribulózu-1,5-bisfofátkarboxylázu. Nebudu to celé vypisovat, to si můžete vyhledat. Ale název vypovídá, že je to enzym, který se používá k reakci uhlíku s ribulózou-1,5-bisfosfátem. Pro teď jsme tedy skončili. Skončili jsme s fotosyntézou. Začali jsme s fotony a vodou, vyrobili ATP a NADPH, protože jsme měli excitované elektrony, chemiosmóza vše poháněla, umožnila ATP syntáze vyprodukovat ATP. NADPH byl finální příjemce elektronů. Vše sloužilo jako palivo v Calvinově cyklu, v temnostní reakci. To pojmenování je nešťastné, mělo by to být nazýváno "reakce nezávislé na světle", dějí se za světla. Berete palivo ze světelných reakcí, nějaké molekuly oxidu uhličitého a můžete ho fixovat pomocí enzymu RuBisCO v Calvinově cyklu. Výsledkem je fosfoglyceraldehyd, který by také mohl být nazván glyceraldehyd-3-fosfát, jež slouží k tvorbě glukózy. Tu přijímáme v potravě a používáme k pohonu našeho těla. Jak jsme se dozvěděli v buněčném dýchání, může být převedena na ATP, když ho potřebujeme.
video