Fotosyntéza
Přihlásit se
Fotosyntéza (6/8) · 17:03

Fotorespirace Rubisco je unikátní enzym, který umí navázat oxid uhličitý na substrát. Bohužel má i oxygenasovou funkci - zabudovává také kyslík a tím se energie ztrácí.

Navazuje na Buněčné dýchání.
Pojďme se podívat na Calvinův cyklus. Možná vám řeknu trochu víc detailů, než v minulém videu. Pochopíme tak možnou neefektivitu mnoha fotosyntetických rostlin. Takže si to pojďme zopakovat. Začneme s CO2. V posledním videu jsem měl šest molekul CO2 a šest molekul ribulóza-1,5-bisfosfátu. Jen bych vám rád ukázal, že stechiometrii cyklu lze vydělit dvěma, začnu s třemi a třemi. Tři molekuly CO2. Tři molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu. Ribulóza-1,5-bisfosfát je prostě pětiuhlíkatá molekula. Má na sobě dva fosfáty. Nakreslím fosfáty. Tady máte fosfát. A tady máte fosfát. Jako v minulém videu, ale tady půjdu trošku do detailů. V CO2 je samozřejmě jen jeden uhlík. Nakreslím tu uhlík. Nechci teď kreslit kyslíky. Chci se jen soustředit na uhlíky a možná taky na fosfáty. Minule jsme viděli, jak se tyto dvě molekuly spojily. Zreagovaly navzájem. Reagovaly za pomoci enzymu ribulózabisfosfátkarboxylázy - to je ten velký protein z minulého videa. Ve zkratce se jmenuje RuBisCO. Takže napíšu RuBisCO doprostřed celého toho cyklu. Celá reakce se děje na enzymu RuBisCO. Tyto molekuly se spojují díky RuBisCO za pomocí ATP a NADH. A to je základ celé reakce. Takže tohle všechno se děje díky tomu velkému proteinu RuBisCO nebo enzymu, chcete-li. Ru = ribulóza, Bis = bisfosfát, CO = karboxyláza. To znamená, že připojí uhlík k ribulóza-1,5-bisfosfátu. Minule jsem ten cyklus kreslil stručně, neukázal jsem vám meziprodukty. Shrnul jsem to tak, že k tomuto přidáte šest ATP a šest NADPH, dostanete glyceraldehyd-3-fosfát nebo G3P či fosfoglyceraldehyd, takže můžete napsat i PGAL. Jednoduše si ho představíme jako řetězec tří uhlíků s fosfátem. Když jsem minule začal s šesti CO2 a šesti ribulóza-1,5-bifosfáty, dostal jsem dvanáct G3P. Teď mám tři a tři výchozí látky, získám tedy šest G3P. Čísla vychází, že? Mám tři uhlíky plus tři krát pět uhlíků. To je celkem osmnáct uhlíků. V produktech mám šest krát tři uhlíky, to je také osmnáct uhlíků. To jsem vám ukazoval minule, tady se podíváme na některé mezikroky. Úplně první, co se vytvoří, je 3-fosfoglycerát. Proč vám to vůbec říkám, možná na hodinách biologie půjdete až takhle do detailů a chci vám ukázat, že tahle sloučenina se taky tvoří v tom neefektivním cyklu, který tu zkoumáme. Takže, máte 3-fosfoglycerát, což je taky tříuhlíkatý řetězec. Ale je jiný než tenhle. Nedokáže ještě vytvořit glukózu. Taky je to ale tříuhlíkatý řetězec s fosfátem. Vznikne šest těchto produktů. Jen se ujistíme, že máme všechny uhlíky. Tady je osmnáct uhlíků a tady je osmnáct, takže vyprodukujeme šest molekul 3-fosfoglycerátů. Každý z nich dostane fosfát od ATP. Takže budeme potřebovat šest molekul ATP. Vzpomeňte si, že tyhle ATP se vytvořily ve světelné fázi na membráně tylakoidů. Vraťme se zpět, máme tedy šest molekul ATP, ze kterých se stane šest ADP. Zbaví se tedy jednoho fosfátu. Dají jeden fosfát každé z těch šesti molekul 3-fosfoglycerátu. Tak vznikne tohle, dochází mi místo. Asi jsem to měl udělat pěknější, ale dostanete tento tříuhlíkatý řetězec, tříuhlíkatou sloučeninu. Ta na sobě bude mít dva fosfáty. Můžete si zapamatovat název - to je 1,3-bisfosfoglycerát. Tohle byl jen 3-fosfoglycerát, fosfát je na třetím uhlíku. Teď máme 1,3-bisfosfoglycerát. Fosfát bude na prvním a třetím uhlíku. Máme dva. Takže je to bisfosfoglycerát. Tím se dostaneme sem. Pokračujeme z 1,3-bisfosfoglycerátu, samozřejmě jich taky budeme mít šest. Šest 3-fosfoglycerátů se změní na šest 1,3-bisfosfoglycerátů. Z šesti molekul 1,3-bisfosfoglycerátů vznikne šest (pozn. řečeno tři) molekul glyceraldehyd-3-fosfátů nebo fosfoglyceraldehydů. Ta jména jsou děsivá. Tady konečně zoxidujeme náš NADPH. Vzpomínáte, že oxidace je ztráta elektronů nebo ztráta vodíků i s jejich elektrony. V tomto kroku se vlastně stanou dvě věci. Ze šesti NADPH se stane šest NADP+. Ztratí tak vodík a elektrony. Také odebereme jeden fosfát každé z těchto molekul. Tím pádem dostanete šest fosfátových skupin. Fosfátové skupiny se v předchozím kroku neztrácejí, přidají se na molekuly 3-fosfoglycerátu. Získáme šest molekul glyceraldehyd-3-fosfátu, o němž jsme se učili minule a který můžeme použít k tvorbě paliva, glukózy nebo jiných sacharidů v buňce. Víme, že se tomu říká Calvinův cyklus. Takže ne všechno se použije čistě na glukózu a další sacharidy. Většina z těch šesti, pět z nich, se změní na naše známé tři molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu. Nechte mi chvilku, ať to nakreslím. Tím pádem pět molekul G3P odejde tímhle směrem. Takže za každých šest molekul G3P, které získáte, se pět vrátí do cyklu a jedna molekula cyklus opustí. To jsme viděli minule. V předchozím videu jsem jich měl dvanáct, deset pokračovalo v cyklu, dvě opustily. V tomhle videu jenom všechno dělím dvěma. Proč jsem minule násobil dvěma - dostaneme dvě molekuly, co opouští cyklus, protože dvě G3P už stačí na syntézu alespoň jedné glukózy. Nemusíme mít dvě molekuly. Když necháme cyklus proběhnout dvakrát, získáme dvě molekuly G3P. Každopádně tu mám jeden glyceraldehyd-3-fosfát jako produkt na tomto konci. Pak těchto pět glyceraldehyd-3-fosfátů, které zůstávají v cyklu. Pamatujte si, že jsou to tříuhlíkaté řetězce s fosfátovou skupinou. Tady jsem to už nakreslil. Ty pak použijí další tři molekuly ATP a dostaneme tři ADP. Fosfáty skončí na ribulóze bisfosfátu, aby mohl cyklus znovu proběhnout. Můžete si představit, že tohle všechno se děje na povrchu tohoto velkého enzymu. Na ribulózabisfosfátkarboxyláze. Ať se taky naučíte nějaký termín, tenhle typ fotosyntézy se nazývá C3 fotosyntéza. C3 fotosyntéza proto, že první produkt fixace oxidu uhličitého - připomínám, že fixace oxidu uhličitého je děj, při kterém ho převedete plynné fáze do pevné struktury. První uhlíková molekula po fixaci oxidu uhličitého je tříuhlíkatá. Je to fosfoglycerát. Proto jsem vám to tu ukazoval. Od toho získala C3 fotosyntéza svůj název. Doteď jsem jen opakoval, co jsme dělali v minulém videu. Trošku detailněji. Ukázal jsem vám, že nemusíme začínat s šesti a šesti molekulami. Můžete začít s třemi a třemi, pět jde zpět do cyklu, jedna pryč. Nemusíte všechno zdvojnásobovat. Teď vám ale chci ukázat neefektivnost, která se při tom děje v rostlinách. RuBisCO nemusí jen fixovat oxid uhličitý. Může taky reagovat s kyslíkem. Přesné jméno tohoto enzymu je ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza což znamená, že může reagovat s uhlíkem nebo kyslíkem. Řekněme, že máte ribulózu bisfosfát, plave si ve stroma našeho chloroplastu. Máme tu pět molekul ribulózy bisfosfátu. Místo reakce s uhlíkem bude reagovat s kyslíkem. Místo oxidu uhličitého sem přidáme kyslík. Do reakce vstupuje kyslík. To všechno se opět děje na povrchu nebo s pomocí enzymu RuBisCO. Toho stejného RuBisCO enzymu. Ribulózabisfosfátkarboxyláza/oxygenáza. Proto, protože taky umí fixovat kyslík. Jenže když tyhle dvě věci zreagují, nedostanete z toho nic užitečného jako třeba palivo. Dostanete - můj obrázek je trošku chaotický. Dostanete pět molekul 3-fosfoglycerátu. Vzpomínáte, že jsme jich měli šest, nyní budeme mít jen pět fosfoglycerátů. Vím, že ty názvy jsou matoucí. Důležité je jen zapamatovat si, co se tu děje. Když se nemůže fixovat CO2, může se nahradit kyslíkem, jenže tak dostanete pět fosfoglycerátů. A k tomu navíc pět molekul fosfoglykolátu. Já vím, další hrozivý název. Fosfoglykolát je dvouuhlíkatá molekula. To dává smysl, protože máme jen pět uhlíků, z nichž začínáme. Fosfoglycerát je tříuhlíkatá molekula. Fosfoglykolát je dvouuhlíkatá molekula a má fosfátovou skupinu. Takže si asi uvědomujete, že v této situaci nebudeme schopni pokračovat a vyrobit glyceraldehyd-3-fosfát, který pak můžeme použít k tvorbě uhlovodíků. Jsme ve slepé uličce. Máme jen těch pět fosfoglycerátů. Část z nich sice může pokračovat, ale poměry jsou úplně rozházené. V buňce se nic neděje takhle čistě izolovaně a jednoduše. Tyto děje mohou pokračovat, ale máme o produkt méně. Tenhle děj vlastně spotřebovává uhlík z prekurzorové ribulózy bisfosfátu. Kdyby to tak pokračovalo, všechny molekuly ribulózy bisfosfátu by se spotřebovali. Nebylo by možné, aby takový cyklus probíhal pořád dokola. Molekuly fosfoglykolátu jsou vlastně, jak se domníváme, odpad. Musí opustit chloroplast, aby jej zpracovaly jiné organely v rostlinných buňkách. Těm organelám, co zpracovávají odpad, se říká peroxisomy. Používáme tu komplikovanou terminologii. Ale důležité je si pamatovat, že když RuBisCO fixuje kyslík, říká se tomu fotorespirace. To je důležité slovo. Fotorespirace. Místo abyste pokračovali v Calvinově cyklu a tvořili spousty cukru, vyčerpáváte zásobu ribulózy bisfosfátu (pozn. řečeno RuBisCO). Je to plýtvání. Zabraňuje fungování Calvinova cyklu. Vzpomínáte, jak důležitý je každý G3P. Protože za každou otáčku Calvinova cyklu, dostaneme jen jeden G3P navíc, který bude k něčemu užitečnému. Zbylých pět molekul G3P se zase zpět změní na molekuly ribulózy bisfosfátu. Tady získáme jen pět fosfoglycerátů. Když máme dostatek ATP a NADPH, mohli bychom přeměnit těch pět - nemusí to nutně jít tímto směrem - můžeme přeměnit těch pět fosfoglycerátů pět glyceraldehyd-3-fosfátů. G3P. Ale všechny bychom spotřebovali na regeneraci molekul ribulózy bisfosfátu. Při jejich regeneraci jsme použili ATP a NADPH. Abychom se dostali až k RuBP, budeme muset použít další ATP. Prošli jsme tedy celý cyklus, ale nevyprodukovali nic užitečného jako cukry nebo sacharidy, které používáme jako palivo či při tvorbě tkání rostliny. Z tohoto hlediska je to, jak se domníváme, zcela zbytečný proces. Když porovnáte různé biologické procesy, málokdy vidíte bezúčelný proces. Řeknete si, nepůsobil by proti němu přírodní výběr? Někteří si myslí, že to je jen pozůstatek z procesu evoluce rostlin. Z doby, kdy bylo v atmosféře málo kyslíku a nebylo tak pravděpodobné, že k tomuhle ději dojde. Jiní si myslí, že tento způsob mohl být vyselektován přírodním výběrem. Pokud je v buňce více kyslíku, než je potřeba, kyslík by mohl reagovat s ATP a vytvořit nebezpečné sloučeniny v buňce. Toto by mohl být způsob, jak vysbírat nebezpečný kyslík, co se potuluje v buňce. Takže kdo ví? Ale je to zajímavý koncept. Že máte tento enzym, co reaguje s ribulózou bisfosfátem a oxidem uhličitým. Když se to stane, je to běžný Calvinův cyklus. Nebo může zreagovat s ribulózou bisfosfátem a kyslíkem, fixovat kyslík do těchto dvou molekul. Zvláště pak do fosfoglykolátu, který považujeme za odpadní produkt. Kdybyste takhle pokračovali v Calvinově cyklu pořád dokola, nevytvoříte žádné užitečné cukry. V příštím videu se podíváme na některé rostliny, které se dostaly přes tento problém s fotorespirací. Umíte si jistě představit, že fotorespirace může být dost na obtíž, nebo velmi nebezpečná v situacích, kde, zaprvé, je pro rostlinu důležité produkovat hodně cukrů. Zadruhé to může být velký problém tam, kde je hodně kyslíku. Ale v příštím videu vám ukážu rostliny, které se s tím vypořádaly tak, že místo C3 fotosyntézy, klasického Calvinova cyklu, který jsem vám právě ukazoval, provádí C4 fotosyntézu. Příště si ukážeme, co to znamená.
video