Nervová soustava: Pro pokročilé
Přihlásit se
Nervová soustava: Pro pokročilé (5/6) · 13:16

Popis klidového membránového potenciálu neuronu Tímto videem se dostáváme do části neurověd zabývající se membránovým potenciálem buňky, což je, zjednodušeně řečeno, náboj vnitřní strany buněčné membrány.

Navazuje na Nervová soustava: Úvod.
V tomto videu bych chtěl mluvit o tom, jak vzniká klidový potenciál a jak souvisí s koncentračními rozdíly některých důležitých iontů, zapojených do fungování neuronu, Pochopení principů zapojených do klidového membránového potenciálu nám pomůže pochopit další změny membránového potenciálu, jako postsynaptické a akční potenciály. Takže jsem nakreslil trochu nafouklý neuron, červeně mám tělo, zeleně axon a modře jeden dendrit. Dendrit a axon jsem nafoukl opravdu hodně, abych tu měl místo ke kreslení. Je užitečnější představit si vytváření klidového potenciálu v několika pomyslných krocích. Ve skutečnosti se to ale děje všechno současně. Nejdříve si představíme neuron bez klidového potenciálu. Takže nemáme venku pozitivněji a uvnitř membrány nemáme negativněji. Představte si, že mají tyto klíčové ionty vně a uvnitř neuronu stejnou koncentraci. Takže nemáme žádné koncentrační gradienty u organických aniontů, draslíku, sodíku, chloridů nebo vápníku. V tuto chvíli neuron bude vytvářet organické anionty a přidávat je do cytoplazmy. Vytvořením těchto organických aniontů, z nichž většina jsou bílkoviny s negativním nábojem, přidává navíc negativní náboj na vnitřek membrány, čímž se vytvoří malý membránový potenciál. Takže teď bude vnitřek neuronu negativnější kvůli těmto extra negativním nábojům. Nebude to ale nic velkého, bude to někde kolem -5 mV. Vlastně nevím, jak opravdu velký je, ale bude to malý membránový potenciál. Nebude to stačit na to, aby mohl neuron fungovat. Ale i když je membránový potenciál tak malý, vznikne tam teď elektrická síla působící na organické anionty, protože budou přitahovány k pozitivnějšímu vnějšku membrány. Elektrická síla se bude snažit dostat organické anionty ven z neuronu, ale to se nestane, protože membrána je pro organické anionty vysoce nepropustná. A o to samé se bude pokoušet difuzní síla vzniklá vyšší koncentrací organických aniontů uvnitř neuronu oproti vnějšku neuronu. I když se tyto elektrochemické gradienty snaží dostat organické anionty ven, nemohou projít membránou neuronu. Jsou tedy uvězněny uvnitř neuronu. V koncentraci organických aniontů se tedy nebudou dít žádné změny a membránový potenciál se v tomto kroku také nezmění. To ale nebude platit pro ostatní ionty, protože v membráně neuronu se nachází kanály, nazývané iontové "únikové" kanály. A tyto kanály umožňují těmto iontům prostoupit membránou, ač míra propustnosti kanály je různá pro jednotlivé ionty. A tyto iontové kanály jsou stále otevřené. Nemají dvířka. Takže se neotvírají a nezavírají v závislosti na nějakém podnětu. U dalšího pomyslného kroku si představíme, co se stane, když do membrány neuronu přidáme sodno-draselnou pumpu. Ttohle bude naše sodno-draselná pumpa. Takzvaný aktivní iontový transportér. A bude používat energii jedné molekuly adenosintrifosfátu (zkratka ATP), aby mohl aktivně přesunout 3 sodíkové ionty ven z neuron výměnou za 2 draslíkové ionty transportované dovnitř neuronu. Tím, že se ven z neuronu přečerpává více pozitivního náboje než dovnitř neuronu, dojde ke zvětšení membránového potenciálu. Uvnitř membrány neuronu bude náboj ještě zápornější. Nejsem si úplně jistý velikostí té změny, ale moc to nebude. Řekněme, že to je např. -10 mV. Takže teď máme větší membránový potenciál, ale pravděpodobně stále příliš malý pro fungování neuronu. Změna membránového potenciálu sice není tak podstatná, za to se ale bude výrazně měnit koncentrace draslíku a sodíku uvnitř neuronu. Pumpováním draslíku dovnitř neuronu získáme uvnitř neuronu mnohem větší koncentraci draslíku než vně neuronu a pumpováním sodíku ven z neuronu získáme uvnitř neuronu mnohem menší koncentraci sodíku v porovnání s koncentrací sodíku vně neuronu. Teď možná přemýšlíte, proč se koncentrace draslíku a sodíku změní uvnitř neuronu a nezmění se vně neuronu. Důvod je ten, že extracelulární tekutiny, veškeré této tekutiny okolo neuronu, máme hodně a celkové množství iontů v extracelulární tekutině vně neuronu je obrovské v porovnání s objemem cytoplasmy uvnitř neuronu a celkového množství iontů uvnitř neuronu. Proto jakýkoliv pohyb těchto iontů skrz neuronální membránu změní pouze koncentraci iontů uvnitř neuronu a jakákoliv změna koncentrací iontů v extracelulární tekutině bude zanedbatelná, bude příliš malá a nemá cenu se tím zabývat. Ovšem na draslíkové ionty působí protichůdné síly. Elektrická síla se bude tyto kationty snažit dostat do negativnějšího vnitřku buňky, ale difuzní síla se bude snažit dostat draslík ven z buňky, z místa s vyšší koncentrací do místa s nižší koncentrací. Pokud je koncentrace iontu v neuronu normální, bude difuzní síla mnohem větší než elektrická síla. Síly působící na draslík v opačném směru vytváří konečný elektrochemický gradient, což je větší difuzní síla minus menší elektrická síla, který určuje konečný pohyb draslíku iontovými kanály ven z neuronu. Jak draselné ionty opouští neuron, vynáší tak ven z neuronu i pozitivní náboj a vnitřek membrány neuronu se stává negativnějším. Membránový potenciál bude s každým ubývajícím draselným iontem větší a větší. A to se bude dít až do té doby, kdy bude membránový potenciál dostatečně velký na to, aby se elektrická síla, snažící se dostat draselné ionty dovnitř neuronu, vyrovnala v opačném směru působící difuzní síle, která se snaží dostat draselné ionty ven z neuronu. Když se tyto síly působící v opačných směrech vyrovnají, přestanou se draselné ionty pohybovat dovnitř nebo ven z neuronu. Občas se nějaký draselný iont zatoulá ven nebo dovnitř neuronu, ale v zásadě ve stejném množství. Díky draslíku, při jeho normální koncentraci v neuronu, bude membránový potenciál kolem -70 mV, což je více než dost pro fungování neuronu. Membránový potenciál, kdy elektrická a difúzní síla působící na iont je v rovnováze, takže nedochází k žádnému pohybu tohoto iontu membránou, se nazývá rovnovážný potenciál nebo také reverzní potenciál. Dosažení rovnovážného potenciálu draslíku nevyžaduje nějak významný únik draselných iontů z neuronu. Je to méně než 1% z 1% všech draselných iontů uvnitř neuronu, které ho musí opustit, aby draslík dosáhl svého rovnovážného potenciálu. Takže efekt na intracelulární koncentraci draslíku je zanedbatelný. Tenhle proces ale zabírá trochu času, protože většina membrány je pro draslík nepropustná a jediná úniková cesta vede iontovými kanály. U sodíkových iontů se elektrická i difuzní síla silně snaží dostat sodné ionty dovnitř neuronu, protože to jsou kationty, budou přitahovány k zápornému náboji uvnitř membrány neuronu a také jejich koncentrace je mnohem větší vně neuronu než uvnitř neuronu. Kdybychom měli membránu propustnou pouze pro sodík, tyto kationty by proudily do neuronu, dokud by do neuronu nevstoupilo tolik kladných nábojů, že by uvnitř vyrušily záporný náboj. Vlastně by tam byl kladný náboj, čímž by se "přehodila" elektrická síla, a když by byl vnitřek neuronu dostatečně pozitivní na to, aby se elektrická síla vyrovnala difuzní síle, bylo by dosaženo rovnovážného potenciálu pro sodík, který je při normální koncentraci iontu v neuronu kolem +50 mV. Nicméně bez působícího podnětu, když je membrána neuronu v klidu, je propustnost membrány pro sodík menší než pro draslík. Propustnost membrány pro sodík v klidu je shodná se 4% propustnosti draslíku. To je docela málo. Ale protože nějaké sodíky přeci jen projdou iontovými kanály, dostanou se do neuronu nějaké kladné náboje a to trochu ovlivní membránový potenciál. Takže místo, aby byl shodný s rovnovážným potenciálem pro draslík kolem -70 mV, tak se to v tomto pomyslném kroku ustálí na -60 mV. A to je vlastně normální klidný potenciál neuronu. Když je membrána propustná pro více iontů, které mají elektrochemické gradienty, výsledný membránový potenciál je vážený průměr rovnovážných potenciálů těchto iontů určený jejich propustností. V klidu je membrána neuronu mnohem propustnější pro draselné ionty než pro sodné. Takže je klidový potenciál mnohem blíže rovnovážnému potenciálu pro draslík než pro sodík. Protože koncentrace a propustnost iontů jsou ve většině neuronů v klidu stabilní, klidový potenciál je také obvykle stabilní. Ani draslík, ani sodík však nedosahují svých rovnovážných potenciálů, takže skrz membránu se přeci jen budou oba ionty trochu pohybovat. Trocha draslíku bude procházet membránou ven a trocha sodíku bude procházet membránou dovnitř. To bude vyrovnáváno stálou aktivitou sodno-draselné pumpy, která tyto koncentrační gradienty nejen vytváří, ale také je stále udržuje. Membrána v klidu má obvykle středně velkou propustnost pro chloridy, shodnou s 45% propustnosti draslíku. Na rozdíl od draslíku a sodíku, jejichž koncentrační gradienty hrají velkou roli ve vytváření klidového membránového potenciálu, u chloridů hraje klidový membránový potenciál velkou roli v udržení koncentračního gradientu chloridů. Membránový potenciál dostává chloridy ven z neuronu, dokud není jejich koncentrační gradient dostatečně velký, aby to vyrovnal. Takže normálně je koncentrace chloridů uvnitř neuronu velmi malá v porovnání s vnějškem. A protože rovnovážný potenciál pro chloridy je obvykle stejný jako klidový potenciál neuronu, kolem -60 mV, má většina neuronů další aktivní způsob snižování intracelulární koncentrace chloridů. Tím hlavním je chlorido-draselný symportér a ten dostává chloridy ven z neuronu tím, že využívá difuzní síly, která působí na draselné ionty. Takže se draslík dostává ven z neuronu, což sám chce, a poskytuje tím energii k vytlačení dalších chloridů ven z neuronu, čím dále snižuje jejich intracelulární koncentraci. Díky tomu není rovnovážný potenciál pro chloridy u většiny neuronů stejný jako klidový potenciál, kolem -60 mV, ale je kolem -70 mV, což způsobuje tok nějakých chloridů dovnitř, který vede k malému posunu klidového potenciálu k negativnější hodnotě. Obvykle je tahle změna zanedbatelná. Většina neuronů má také aktivní způsob snižování intracelulární koncentrace vápníku, takže uvnitř neuronu je malá koncentrace vápenatých iontů oproti vnějšku neuronu. Jedním z hlavních je sodno-vápenatý výměník, který ukazuji právě tady, který dostává vápník ven z neuronu za využití energie elektrické a difuzní síly působící na sodík. Takže sodno-vápenatý výměník dovolí sodíku vstoupit do neuronu výměnou za vypumpování vápníku ven z neuronu. To vytváří silné elektrické a difuzní síly, snažící se dostat vápník do neuronu. Tyto síly jsou tak velké, že rovnovážného potenciálu pro vápník by nebylo dosaženo do doby, než by bylo uvnitř membrány kolem +120 mV, kdy by se elektrická síla vyrovnala difuzní síle snažící se dostat vápník do neuronu. Ale to nejde, protože propustnost membrány v klidu pro vápník je docela malá. Takže to má obvykle jen malý vliv na klidový membránový potenciál. Koncentrační gradienty chloridů a vápenatých iontů mají na klidový membránový potenciál většiny neuronů malý efekt, avšak v jiných ohledech fungování neuronů hrají hlavní roli. A o tom budu mluvit v dalších videích.
video